Статьи - Перечень статей - Умножение генов

Мы уже знаем, что основным методом получения новых сортов является скрещивание двух сортов с последующим отбором лучших гибридов по ряду признаков.

В предыдущих статьях уже было сказано, что признаков много, а отбор ведётся, как правило, по признакам, которые считаются основными.

Говорилось также о том, что селекционеры, прежде всего, ставят задачу на получение фенотипа, который прекрасно смотрится, хорошо растёт и не болеет.

При этом каждый селекционер считает свои сорта лучшими, хотя и отдаёт должное сортам других селекционеров. Это в какой-то мере справедливо, так как выращенные на своей земле сорта в большинстве своём лучше растут, чем сорта других селекционеров.

Поэтому оценку сортам, конечно, должны давать цветоводы, которые покупают сорта разных селекционеров и выращивают их на своей земле. При этом опять будут разные точки зрения по сортам, так как земля у цветоводов тоже разная.

Но в данном случае мы будем говорить о том, как в процессе селекционной работы возникают сорта, которые селекционер, как правило, не ожидает увидеть в числе выращиваемых гибридов. Порой гены родителей дают такое сочетание, что результат превосходит даже самые смелые фантазии селекционера.

Ещё в конце 19-го века известный генетик Гуго де Фриз нашёл естественную гигантскую форму растения энотеры, которая резко отличалась от обычных растений вида. Когда цитологии подсчитали число хромосом в её клетках, то обнаружили, что их 48 вместо 24, следовательно, эта форма энотеры являлась тетраплоидным растением, у которого удвоен набор хромосом.

Затем были найдены и другие полиплоидные виды растений.

Аналогичный переход от диплоида к тетраплоиду мы наблюдаем и у гладиолусов. В настоящее время практически все садовые гладиолусы являются тетраплоидами. Но превращение садовых гладиолусов из диплоидов в тетраплоиды произошло не мгновенно, а постепенно. Ещё в 19-м веке скрещиванием гексоплоидного и диплоидного гладиолусов был получен тетраплоид гентский. Затем были другие скрещивания, полученные гибриды скрещивались между собой. Позднее появились химические и физические методы воздействия на процесс скрещивания для получения тетраплоидов. В результате сейчас мы имеем практически все садовые гладиолусы тетраплоидами.

Как может происходить превращение диплоида в тетраплоид? Например, при скрещивании диплоидов по каким-то причинам ген, который командует процессом расхождения хромосом в разные дочерние клетки перестал работать. Тогда редукционное деление не происходит и в зиготе будет уже две пары хромосом, то есть возникает тетраплоидная клетка, в которой не два, а четыре гаплоидных набора. Этот особый тип геномных изменений получил название полиплоидии.

Вследствие увеличения у полиплоидов числа хромосом, ядро клетки и сама клетка имеет большие размеры. В результате увеличиваются размеры самих растений и отдельных их органов. При этом обычно говорят о гигантизме тетраплоидных растений. То есть это своеобразное проявление «гибридной силы» по отношению к диплоидному гладиолусу.

Появление тетраплоидных гладиолусов даёт возможность селекционерам иметь большее разнообразие в гибридах, чем в случае диплоидных сортов.

Иногда цветоводы наблюдают увеличение мощности, жизнеспособности, продуктивности и других признаков гибридов первого поколения (F₁) по сравнению с родительскими сортами уже у тетраплоидного гладиолуса. Это явление называется гетерозисом или «гибридной силой».

Впервые это наблюдал Ч. Дарвин у сортов кукурузы.

Понятие о гетерозисе, как проявление «гибридной силы» было введено в науку американским генетиком В. Шеллом в 1912 году.

При гетерозисе не обязательно происходит усиление всех признаков у гибридов. По одним он может проявляться сильнее, чем по другим, а по некоторым отсутствовать.

Поскольку гладиолус размножается вегетативно (деткой), то полученный признак гетерозиса у него закрепляется. Здесь он имеет преимущество перед сельскохозяйственными растениями, из которых многие размножаются семенами.

Рассмотрим некоторые теоретические положения. Из курса биологии известно, что поколение F₁, вотношении проявления определённого признака или степени его выражения, может занимать по сравнению с родителями среднее положение (промежуточное наследование), приближаться к одному из них (неполное доминирование) или полностью соответствовать одному из родителей (доминантное наследование).

Однако в некоторых случаях поколение (F₁) превосходит по мощности развития или в отношении определённого признака оба родительских сорта. Эта повышенная мощность развития и называется «гибридной силой» (гетерозисом).

Уже давно было подмечено, что сильная гетерозиготность растений F₁ может быть причиной этой особой способности к росту. Поэтому для обозначения этого явления был введён термин гетерозигозис, а позднее – более короткое название гетерозис.

Чаще всего цветоводы наблюдают гетерозис в увеличении мощности гибридов по сравнению с родительскими сортами. Например, высота сорта Рубин в отдельные годы достигает 190 см. это значительно больше, чем у родителей (Рубин – Веер х Кремлёвская Стена), так как сорт Веер имеет высоту до 160 см, а сорт Кремлёвская Стена – максимум 135 см.

Совершенно очевидно, что сорт Рубин имеет «гибридную силу», то есть это сорт гетерозисный по признаку «высота растения».

Если сорт Небо и Звёзды использовать в качестве материнского растения при скрещивании, то полученные гибриды также дают много крупной детки (Вечерняя Звезда, Птица Счастья). А это уже трансгрессия.

Несколько сортов имеют гетерозис по сроку цветения:

Поймал Жар-Птицу(Р) – Донна Мария(С) х Розарий(С)

Птица Счастья (ОР) – Небо и Звёзды (РС) х Модра Есо (РС)

Самым феноминальным оказался гетерозис у сорта Сиреневая Фантазия.

Сиреневая Фантазия - Весёлый Карнавал х Грин Айл

Из приведённых данных видно, что сорт Сиреневая Фантазия имеет гетерозис по четырём количественным признакам: размер цветка, количество бутонов в соцветии, высота растения, длина соцветия.

К сожалению фото сорта Грин Айл (чисто-зелёный) у меня нет.

В моей коллекции есть и другие сорта обладающие гетерозисным эффектом.

Обычно гены от поколения к поколению передаются неизменными. Но в отдельных случаях могут произойти изменения их состояния, в результате чего гены получают способность оказывать новые генетические действия.

Процесс скачкообразного изменения гена или генетически активных структур называется мутацией ( от латинского mutare – менять, изменять). Растения, являющиеся носителями таких измененных генов и отличающиеся по своим признакам от исходного типа, называются мутантами.

Гены отличаются высокой стабильностью. Поэтому изменение генных структур, то есть мутационный процесс, происходит редко. Мутация может возникнуть внезапно без видимых на то причин. Обычно бывает неизвестно какие причины вызывают ту или иную мутацию. Обширные исследования ученых позволили установить, что спонтанные мутации могут быть обусловлены различными причинами: шоковым действием высокой или низкой температуры, накоплением мутагенных продуктов обмена веществ, действием излучений высокой энергии. Последние всегда присутствуют вследствие естественной радиоактивности некоторых химических элементов или космического излучения из мирового пространства, хотя их интенсивность относительно невелика. Частота возникновения спонтанных мутаций очень незначительна.

В 20-х годах прошлого столетия было сделано открытии, что естественную интенсивность мутационного процесса можно значительно повысить, если на растение воздействовать лучами высокой энергии, например рентгеновыми лучами. Можно использовать также ультрафиолетовые лучи, гамма,- бета- и альфа-лучи или облучение нейтронами. Подобно излучениям мутагенное действие оказывают и многие химические вещества.

С помощью излучений или химических веществ можно повысить выход мутаций по сравнению с естественным уровнем в 100 и даже в тысячу раз. Этим была создана предпосылка для систематического индуцирования мутаций с целью использования их в практической селекции.

Итак, индуцирование мутаций может служить методом селекции растений, в том числе и гладиолуса. При этом могут встречаться в небольшом проценте мутанты с положительными изменениями признаков. Установлено, что измененные в результате мутационного процесса гены в дальнейшем наследуются также стабильно, как и до возникновения мутации. Они приобретают лишь новое качество, которое снова передается из поколения в поколение без изменений.

Важно знать, что большинство мутаций независимо от того, спонтанные они или индуцированные, являются рецессивными по отношению к исходному состоянию. Например, если мутирует генотип триплекс, то, как правило, получаем дуплекс или симплекс.

Таким образом, помимо комбинационной селекции, включая инбридинг, гетерозис, для увеличения разнообразия в потомстве скрещиваемых сортов гладиолуса можно использовать индуцированный мутагенез.

При этом надо помнить о вредности этого метода для человека и, что в результате неточных доз мутагена большое количество семян (приблизительно 70%) погибает. Это установлено практикой. Кроме того, выращенные из оставшихся семян гибриды лишь некоторые будут иметь новые положительные признаки.

Очевидно, что в домашних условиях искусственным мутагенезом лучше не заниматься. А естественная мутация у гладиолусов встречается очень редко. За свою многолетнюю селекционную практику я встречался с этим явлением три раза. Два раза сорт Зелёное Гофре превращался (мутировал) в белый цвет, имея негофрированные цветки, а один раз получил мутант (спорт) Мода Сезона (461) от сорта Красная Шапочка (443).

Необходимо предупредить начинающих гладиолусоводов. Если у Вас в саду процвёл гладиолус не того цвета, что Вы ожидали, то это не значит, что произошла мутация. Ведь многие цветоводы выращивают и хранят гладиолусы не по сортам. Только если Вы точно знаете, что этот сорт изменился, то есть выращиваете и храните по сортам, можно говорить о мутации. В другом случае это могут быть причины, которые уже объяснялись в предыдущих статьях.

При скрещивании двух сортов при оплодотворении происходит объединение материнского и отцовского набора хромосом и уменьшение их вдвое при образовании гамет (половых клеток). Так происходит редукционное деление. В начале деления наблюдается притягивание парных хромосом и они соприкасаются друг с другом. Когда они начинают расходиться, может произойти перекрёст отдельных участков парных хромосом и обмен их гомологичными участками. Это явление перекрёста хромосом получило название кроссинговера ( от англ. кроссинг – перекрещивание). Схема перекрёста показана на рисунке.

Два гена А и Б, расположенные сначала в одной хромосоме,

в результате кроссинговера оказываются в разных хромосомах и попадают в разные гаметы.

Две парные хромосомы в результате перекрёста и последующего разрыва обмениваются участками. Два гена А и В, расположенные первоначально в одной хромосоме, в результате кроссинговера оказываются в разных хромосомах и попадают в разные гаметы.

В этом случае перекомбинация генов в процессе оплодотворения осуществляется двумя путями – случайным расхождением негомологичных хромосом (правило независимого комбинирования по Г. Менделю и процессом перекрёста гомологичных хромосом (явление кроссинговера установленного американским генетиком Т. Морганом).

Таким образом, в результате кроссинговера возникают новые комбинации генов. Явление кроссинговера можно отличить от независимого комбинирования генов только генетическим анализом. Однако при большом опыте селекционер это явление может предполагать по необычному фенотипу. О перекресте хромосом обычно судят по частоте возникновения гибридов с новыми сочетаниями признаков. Морган показал, что частота кроссинговера зависит от расстояния между генами в хромосоме. Чем оно меньше, тем меньше между ними возможность перекреста (процент кроссинговера). Изучение явления кроссинговера, нарушающего сцепление генов, утвердило представление о строго фиксированном линейном расположении генов в хромосоме. Каждый ген имеет в хромосоме свое точное место – локус. Принцип линейного расположения генов вдоль хромосомы назван вторым законом Моргана.

По вычисленному проценту кроссинговера ученые составляют генетические карты хромосом, то есть вычерчивают схематическое расположение генов в хромосоме и относительные расстояния между ними. Генетические карты составляются для каждой пары гомологичных хромосом (групп сцепления). Число групп сцепления для каждого вида соответствует гаплоидному числу хромосом. Генетические карты позволяют предсказать характер наследование признаков по генам, которые нанесены на карту. Селекционеры по таким картам могут лучше подбирать пары для скрещивания. К сожалению, для гладиолусов такие карты не публиковались. Очевидно, их просто нет.

В результате кроссинговера получается такая рекомбинация генов, которую селекционер никак не собирался ожидать.

Так как генетических карт для гладиолусов не существует, то приходится определять наличие кроссинговера при скрещивании только по необычному фенотипу. Но это не даёт гарантии от ошибки.

Поскольку кроссинговер даёт большие возможности для получения оригинальных гибридов, селекционеры в этом явлении заинтересованы. Но как добиться увеличения процента кроссинговера пока никто не догадался.

В моей селекционной работе около 20-ти сортов, возможно, получены в результате кроссинговера. Хотя в отдельных случаях можно предположить и другие варианты. Получается это порядка 7% от всех выведенных мною сортов.

Достаточно часто селекционеры получают дымчатые сорта от скрещивания красных между собой и лососево-розовых между собой. В моей коллекции таких сортов пять.

Гиперболоид (493) – Пламя (553) х Виктор Талалихин

Портрет Незнакомки (493) – Тач О′ Класс (345) х Русская Красавица (540)

Улыбка Дракона (595) – Тач О′ Класс (345) х Русская Красавица (540)

Дракоша (495) – Лососевый Сюрприз (534) х Оранжевый Факел (425)

Этюд (495) – гибрид ВЛ-155 (436) х Подарок Срезочнику.

Особняком стоит сорт Штрих (492) – Пламя (553) х Сиренити (400), который также можно прибавить к предыдущим, так как подобные варианты встречаются и у других селекционеров.

Определённый вопрос при получении белых гибридов возникает при скрещивании лососево-розовых дуплексов. С одной стороны из решётки Пеннете видно, что при скрещивании дуплексов выщепляются белые гибриды.

♂ ♀	1АА	4Аа	1аа
1АА	1АААА	4АААа	1ААаа
4Аа	4АААа	16ААаа	4Аааа
1аа	1ААаа	4Аааа	1аааа

Из 36 генотипов выщепляется лишь один рецессив 1аааа, то есть в соотношении 1:35. Это всего 2,8% гибридрв.

Но видно также, что это 1/36 часть гибридов, и она составляет 2,8%. Поскольку у рядовых селекционеров семян бывает немного, то этот процент может быть совсем ничтожным.

Поэтому я считаю, что кроме обычной комбинации генов может иметь место и кроссинговер. Например, у меня два чисто-белых сорта получены от такого скрещивания при посеве 35 семян.

Белая Королева (400) – Спешал (542) х Контесса (443)

Лебединое Озеро (500) – Спешал (542) х Контесса (443)

А вот при получении сорта Очарование (373) – Дивинити (500) х Льдинка (300), полученного от двух белых сортов, являющихся симплексами, наверняка кроссинговера не было, так как из решётки Пеннета видно, что вероятность окрашенных гибридов составляет 75%.

♂

♀

3Аа

3аа

3Аа

9ААаа

9Аааа

3аа

9Аааа

9аааа

Потомство: 9ААаа:18Аааа:9аааа. Выщепляется 9аааа чисто-белых, что составляет 25% от всех генотипов, а 75% генотипов будут окрашены.

Сорта Зелёное Гофре и Перо ПавлинаII наверняка получены от кроссинговера.

Зелёное Гофре (502) – Сан Велли Йеллоу (416) х Модри Программ (483)

Перо ПавлинаII (405) – Сан Велли Йеллоу (416) х Модри Программ (483)

Оба полученных сорта никак не похожи по окраске на родителей.

В 2012 году в моём каталоге появился сорт Классик (427) – Подарок Срезочнику (554) х гибрид ВЛ-215 (456). Он произошёл также от перекрёста хромосом, так как родители в своей родословной также имеют красные и тёмно-красные сорта.

Интересную особенность демонстрирует сорт Удача (454). С его участием в качестве материнского и отцовского растения при скрещивании с другими красными сортами в гибридах обнаруживаются другие окраски. Клоун (453) – Удача (454) х Веер (456)

Совершенно очевидно наличие кроссинговера. Но откуда он появляется пока выявить не удалось. Родословная сорта Удача – Портос (554) х Анна Каренина (456). В роду сорта Портос только красные, а вот у Анны Карениной родословная неизвестна, так как селекционер В.Ф. Дыбов сорт не регистрировал.

Сорт Морская Звезда/Василиса Прекрасная имеет своеобразную форму цветка, хотя у родителей форма цветка округлая. Такая же округлая форма цветка у Василисы Прекрасной. Очевидно, поэтому разновидность сорта с прыгающим геном Василиса Прекрасная начинает выдавливать Морскую Звезду и последняя разновидность появляется всё реже. В этом сорте возможен и кроссинговер и мутация.

При анализе зарегистрированных сортов по бюллетеням Московского клуба гладиолусоводов мною выявлен один сорт селекционера А.Б. Баранова, который с большой долей вероятности получен в результате перекрёста хромосом. Это сорт Зимний Закат (401) – Малиновый Звон (466) х Купец (544), где ни в одном из родителей не имеется белого цвета. Исходя из этого сделан вывод о перекрёсте хромосом.

Аналогичный случай с моим сортом Ранняя Пташка (401) – Чудное Мгновение (545) х Первоцвет (445), где получен белый сорт с красным пятном, а ни один из родителей не имеет белого цвета. Надо отметить, что три участника процесса скрещивания триплексы, а один даже близок к полному квадруплексу.

Сорт Ранняя Пташка уже опробован в гибридизауии как материнское растение и получены первые положительные результаты. Это новый сорт Русский Сувенир.

Сорт Робин Гуд (458) – Красная Москва (556) х Бела Незнама (400) не мог быть получен в результате обычного взаимодействия генов при классической гибридизации, так как взаимодействие квадруплекса с симплексом при этом не даёт ни в одном из результатов квадруплекса (см. таблицу в статье 13). Ведь Бела Незнама сорт белый с кремовостью в горле, а, значит, он является симплексом.

Следовательно, мы имеем дело с кроссинговером.

Я долго не использовал сорт Робин Гуд в селекционном процессе. Но позже оказалось, что он имеет интересную особенность. При скрещивании с другими красными сортами в массе имеем также красные гибриды, но получаются ещё трёхцветные гибриды в единичном количестве. Были следующие скрещивания: Робин Гуд х Подарок Срезочнику

Можно сделать вывод, что получение сорта Робин Гуд была большая удача, ещё большая удача – это наличие полученных трёхцветных гибридов, которые можно использовать в дальнейшей работе по гибридизации.

21. Умножение генов, гибридная сила, мутация, рекомбинация в селекции гладиолусов