20. Генотип и фенотип

(или почему при изменении микроклимата и почвенных условий меняется окраска цветка гладиолуса)

                                                                                                                                  В.А. Лобазнов

Напомню, что ГЕНОТИП - это совокупность всех генов организма, его наследственная материальная основа.

ФЕНОТИП - это совокупность всех признаков и свойств организма, сформировавшегося на основе генотипа во взаимодействии с условиями внешней среды.

Изменение окраски гладиолуса

По сравнению с диплоидами, тетраплоид имеет не три, а пять генотипов, то есть к двум крайним и одному среднему генотипам добавились два промежуточных – симплекс и триплекс. Поэтому грани между генотипами в фенотипе стали менее чёткими.  Гладиолус же садовый всех современных сортов является тетраплоидом.

Очевидно, поэтому даже селекционеры и опытные цветоводы не могут иногда чётко определить шифр сорта, а некоторые даже исправляют в своих каталогах шифр установленный селекционером, который вывел  данный сорт, так как на их земле меняется какой-то признак. В результате, как говорят, получается «испорченный телефон».

Помню, когда я получил участок земли и перевёз из Москвы розовые розы, то они превратились в белые. Так повлияла, очевидно, кислотность почвы моего торфяного участка.

В 1998 году я выпускал первый перечень сортов, которые выращивались в нашем клубе. Внося данные сортов в перечень согласовывал их основные характеристики с селекционерами. Тогда В.Ф. Дыбов определил шифр сорта Заснеженная Нежность как 560, то есть окраска бледно-малиновая. В то время этот сорт уже выращивало некоторое количество членов клуба. Но в скором времени кто-то решил, что это белый сорт и шифр стал писаться 500. На самом деле селекционер правильно определил шифр 560, так как он понимал, что окраска может меняться от внешних условий. Это и микроклимат и почва, где выращивают гладиолусы. При этом малиновый пигмент мог оказаться заблокированным.

В североамериканском Selekted List сорт Эпплблоссом в разные годы имел разные шифры. В 70-х годах прошлого века я покупал его как 401, затем он имел шифр 471, а в последние годы – то 460, то 470. Такое изменение шифра является чисто субъективным, так как изменение окраски в фенотипе происходит от внешних условий не каждый год. В то же время генотип остаётся всегда один и тот же.

В 70-80-х годах прошлого века я принёс на выставку сорт А.Н. Громова Бенефис (535) – лососевый с кремовым пятном. У экспоната было 6 открытых цветков и все без пятна. Председатель судейской комиссии В.С. Никифоров отказался его судить, посчитав, что это не Бенефис, так как нет пятна. В то время А.Н. Громов ещё ходил на наши выставки. Когда он пришёл, его спросили об этом экспонате. Он ответил, что это Бенефис, а пятно появится в следующем году. Но пятно появилось на следующий день, когда раскрылся седьмой цветок.

Помимо изменений окраски под влиянием внешних условий может происходить мутация. В этом случае происходит генное изменение, и оно становится постоянным. Например, сорт Зелёное Гофре у меня мутировал три раза, превращаясь в бело-кремовый негофрированный и кремовый очень сильно гофрированный.

Недавно два члена клуба сказали, что мой сорт Маг (578) у них вырос малиновым. У третьего члена клуба сорт расцвёл фиолетовым, а у четвёртого светло-сиреневым (не было воды). В  2012 году селекционер С.А. Васильев сказал, что у него сорт процвёл с шифром 578. Этот пример показывает, как влияют конкретные климатические и почвенные условия на окраску.

В  сезоне 2011 года сорт Очаровательные Глазки был на себя не похож. Мутация это или изменение из-за внешних условий было неизвестно. Я выставил его фото на фотоконкурс.

Чтобы все цветоводы и селекционеры более правильно понимали происходящие изменения в фенотипе сорта, привожу параграф из книги «Генетика и урожай» доктора биологических наук Анны Николаевны Палиловой.

«ГЕНОТИП И ФЕНОТИП

Чтобы представить себе развитие генетики пос­ле Менделя, познакомимся, прежде всего, с новыми понятиями, которые были введены для объяснения законов наследственности.

Датский генетик В. Л. Иогансен назвал менделевские факторы генами. Ген, по его мнению,— это реально существующая единица наследственно­сти, самостоятельно наследуемый фактор. Он неза­висим от других генов, свободно комбинируется и расщепляется при скрещивании. Совокупность ге­нов организма составляет его генотип, а сумма всех внутренних особенностей и внешних признаков организма — фенотип.

С современных позиций молекулярной генетики ген — это отрезок гигантской молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Гены различают­ся по числу и порядку расположения входящих в них нуклеотидов. Они могут включать от несколь­ких сотен до нескольких тысяч пар нуклеотидов — комплексов азотистых оснований, сахара и фос­фата.

В соответствии с таким понятием гена гено­тип растений представляет собой набор генов, вхо­дящих в состав молекулы ДНК. В каждом гене за­писана определенная информация для синтеза како­го-либо белка, а через него — весь дальнейший путь к признаку.

Путь от гена к признаку очень сложен, так как с развитием одного признака, контролируемого ка­ким-либо геном, связан ряд других. В то же время само развитие признаков зависит не только от геноти­па в целом, но и от определенных условий среды. В конечном итоге фенотип представляет собой резуль­тат взаимодействия между генотипом и окружающей средой.

Чтобы понять зависимость фенотипа от генотипа и от условий среды, необходимо пронаблюдать раз­витие растений в несвойственных им условиях.

Всем известно, как резко отличаются растения одного сорта, выращенные на бесплодных и плодо­родных почвах, или особи одной и той же породы животных, содержащиеся в разных услови­ях кормления и ухода. Породистая корова, напри­мер, при недостатке кормов будет тощей и даст мало молока, несмотря на то, что содержит в своей наследственности ценные гены продуктивности. Эти изменения организма под влиянием среды получили название модификаций.

Как правило, модификация зависит от продол­жительности действия средового фактора, который ее вызывает. В большинстве случаев она представ­ляет собой полезную для растения или приспо­собительную реакцию организма на определенные условия. Так, растения, произрастающие в тени, образуют листья с большей ассимилирующей поверх­ностью, а растущие на солнце могут довольство­ваться и более мелкими листьями. В условиях засухи уменьшается расчлененность листьев, утол­щается их эпидермис (верхний слой клеток листа), сокращается число устьиц, что препятствует испа­рению воды. При избытке влаги признаки тех же растений изменяются в обратном направлении.

Если же организм попадает в крайне необыч­ные условия, то возникают модификации, которые не имеют приспособительного значения. Например, у одного из видов семейства норичниковых при погружении растений в воду и недостатке света их верхушечное соцветие превращается в клубень. У картофеля можно вызвать воздушное клубнеобразование на стеблях при затенении.

Как видим, модификации помогают понять, по­чему генотип реализует только соответствующий условиям фенотип. Однако нам не менее важно знать, эффективен ли будет отбор хозяйственно ценных, полезных признаков по фенотипу? Справедливы ли обсуждаемые закономерности для признаков, оп­ределяющих урожай? Чтобы ответить на эти во­просы, нужно, прежде всего, иметь представление о том, что такое признак с позиций селекции и гене­тики.

Мы употребляем обычно понятие «признак» или «свойство» для того, чтобы показать различия между сортами по каким-то признакам: окраске цветка, высоте стебля, устойчивости к болезням, урожайности, содержанию ценных веществ и др.

Как же трактуют селекционеры эти понятия? Все признаки сортов и отдельных растений внутри сорта они делят на количественные и качественные. К пер­вому типу относят признаки, величина которых мо­жет быть выражена в единицах массы, длины, объема и т. д. (например, высота растения в сантиметрах, масса — в граммах и т. д.). Второй тип — качест­венные признаки, которые определяются одним-двумя генами, В отличие от количественных, приро­да которых полигенна, качественные признаки вы­ражаются альтернативно — «есть» или «нет». При­мером их служат такие признаки, как опушение колосковых чешуй, окраска цветка, остистость коло­са у пшеницы и др.

Как качественные, так и количественные призна­ки не являются абсолютно постоянными, они изме­няются. Например, у китайских примул существует сорт, который цветет красными цветками при выра­щивании в относительно холодных условиях и белы­ми — при более высоких температурах. В этом случае изменение окраски явно вызвано условиями среды, в которых они растут. Но известны сорта то­го же вида примулы, которые при всех условиях образуют только красные или только белые цветки. Разница между белой и красной окраской цветков у этих сортов уже зависит не от окружающей среды, а от различий по составу генов.

Но если любой признак является продуктом взаимодействия гена или комплексов генов и среды, в которой он развивается, то и фенотип растения является конечным продуктом взаимодействия все­го генотипа с условиями обитания. Приведем на­глядный пример. Некоторые дикие виды картофеля произрастают высоко в горах. Теплый период в этих местах бывает в разные годы относительно длинным или коротким. В первом случае картофель успевает образовать зрелые семенные ягоды, и тогда он раз­множается с помощью семян. Но бывают годы с холодным и коротким летом. В этом случае карто­фель развивается иначе: семенные ягоды не образуются, а вместо них появляются клубни. Они защищены почвой от мороза и при наступлении тепла из клубней возникает новое, уже не семенное, а вегетативное потомство растений данного вида. Таким образом, в зависимости от условий среды фе­нотип картофеля различен: он обеспечивает либо половое, либо вегетативное размножение.

Многие сорта культурного картофеля сохранили способность образовывать семенные ягоды и под­земные клубни на одном растении, что приводило нередко к трагическим последствиям, например, при попытке Петра I распространить эту культуру в России. Не зная о способности картофеля обра­зовывать подземные клубни, крестьяне выращивали растения только до момента образования семенных, или, как их тогда называли, «чертовых» ягод и ис­пользовали их в пищу. Это привело к массовому отравлению людей, так как в ягодах картофеля со­держатся вредные вещества.

Пожалуй, наиболее ярким примером способ­ности генотипа формировать несколько фенотипов в зависимости от внешних условий является расте­ние стрелолист. Форма листовых пластинок у него зависит от того, где они находятся: над водой они стреловидные, а погруженные в воду — лентовид­ные.

Многообразие фенотипов, которые может дать один генотип, свидетельствует о том, что наследует­ся не сам признак, а фактор, определяющий воз­можности его развития.

_На практике мы никогда не имеем дело с фенотипом, который полностью отражает генотип. В про­стейших случаях (при скрещивании гороха) мы огра­ничивались лишь эффектом отдельных генов или па­ры аллеломорфов — генов, определяющих гладкие или морщинистые семена. Несмотря на то, что здесь фенотип выявляется сразу, судить о генотипе по фенотипу у диплоидного гороха не так просто. Здесь мы сталкиваемся с явлением доминантности и рецес­сивности генов, которые «прикрывают» истинный генотип.

Более того, мы знаем, что растение гороха мо­жет быть гомозиготным, то есть содержать в парных хромосомах одинаковые гены, определяю­щие гладкие семена, и гомозиготным по генам, определяющим гладкие семена, и гомозиготным по генам, определяющим морщинистые семена. Но оно может быть и гетерозиготным, то есть нести «гладкий ген» в одной хромосоме и «морщинистый» ген в хромосоме-партнере. Тогда фенотип будет одина­ковым, но генотипы разными.

Еще со времен Ч. Дарвина и, по крайней мере, более 100 лет до него селекционерам была известна изменчивость фенотипа у культурных растений, имею­щих одинаковый генотип. Она затрудняет проведение отбора на исследуемый признак и делает малоэффек­тивным сам селекционный процесс.

Изменчивость растений затрагивает также ка­чественные признаки. Вот пример. Формы яровой мягкой пшеницы при выращивании в долинах имеют белый или слегка красноватый колос. При возделы­вании же их в высокогорных районах колос стано­вится темно-красным или почти черным. Если се­мена с таких растений вновь высеять в долине, из них вырастут растения со светлыми колосьями. Совершенно очевидно, что в этом случае изменение окраски колоса обусловлено в основном условиями среды, поэтому отбор не эффективен.

Вот другой пример неэффективности отбора по фенотипу. У озимой ржи можно наблюдать, хотя и нечасто, растения с ветвистым колосом, но у боль­шинства из них этот признак не сохраняется в потомстве при отборе. Только у некоторых растений, которые несут измененный ген, ответственный за ветвистость колоса, этот признак в дальнейшем закрепляется.

С другой стороны, если фенотип определяется не только геном или генами, но и теми конкретны­ми условиями среды, в которых выращиваются по­томки, то нужно знать, каким же в каждом случае будет фенотип. Что будет наследоваться, а что ис­чезает? Для этого необходимо выяснить связи, между геном и признаком, между генотипом и фенотипом, а также генотипом и условиями среды, в кото­рых формируется фенотип.

Практика показала, что реализация наследст­венных возможностей в конкретный признак у рас­тений происходит только в определенных границах условий. Если изменения условий внешней среды не выходят за пределы норм реакции генотипа, то видоизменяется только фенотип. Так, например, меняется голубая окраска цветков на розовую у ра­стений, чувствительных к кислотности почвы, или окраска колоса мягкой пшеницы при выращивании в горных районах. Признак вообще не развивается, если условия изменяются слишком резко (напри­мер, при повреждении морозами плодовых почек не образуются цветки).

Область генетики, которая изучает соотношение генотипа и фенотипа в определенных условиях сре­ды, а также путь от гена к признаку, получила на­звание феногенетики. Именно она изучает проявле­ние фенотипа как результат действия гена в опре­деленных условиях среды и исследует механизмы, ведущие к тому, что в организме эти признаки и свойства получают определенную форму и выраже­ние. Такой сложный путь превращения наследст­венной информации в признак или свойство являет­ся содержанием феногенетики. Так определил ее задачи известный ученый нашей страны Н. В. Ти­мофеев-Ресовский.

Сам термин «феногенетика» и его первая форму­лировка были предложены в 20-х годах нашего века немецким биологом В. Хоккером, который изучал мутации у млекопитающих и их действие на отдель­ные этапы онтогенеза. Он обнаружил так называе­мые критические стадии развития животных, на ко­торых проявляется действие измененного гена, что давало возможность связать с мутацией наблюдае­мые дефекты в развитии.

На растениях подобные опыты ставили немецкий ботаник Э. Бауэр с сотрудниками и исследователи американской школы генетиков во главе с Э. Синнотом. Как действует ген на развитие признака они не прояснили, но получили данные, полезные для эмбриологии — науки о развитии организмов на ранних этапах.

Нам уже известно, что путь от гена к признаку определяется не только геном, но и различными факторами внешней и внутренней среды. Часто на­блюдаются случаи так называемого множествен­ного действия гена, когда он влияет на развитие не одного, а нескольких признаков. Нередки и обратные случаи, когда один признак зависит от многих генов. Все это усложняет выяснение меха­низмов, управляющих развитием растений.

Пока мы судим о функции генов по их внеш­нему проявлению, то есть по фенотипу. Но и это тоже важно, так как, зная фенотипы, которые фор­мируют определенный генотип в различных усло­виях среды, мы узнаем о его возможностях, грани­цах изменчивости и т. д. А это необходимо знать не только для селекции, но и для умелого выращи­вания растений с целью получения высоких урожаев. Подробнее мы расскажем об этом, когда коснемся интенсивных технологий выращивания растений. Здесь же отметим, что значимость учения о геноти­пе и фенотипе для селекции, пожалуй, трудно пере­оценить.

'Селекционер всегда имеет дело с фенотипом, так как его основная задача заключается в создании сортов, способных формировать максимально уро­жайный фенотип, устойчивый к неблагоприятным факторам среды, включая болезни и поражение вре­доносными насекомыми. Для этого нужно знать ге­нетику основных хозяйственно важных признаков, а также источники этих генов, необходимо искать пути наиболее простого и эффективного их перено­са в новый сорт. Важно выяснить, как будут взаи­модействовать гены из разных источников в окруже­нии новой генотипической среды и проявлять себя в различных внешних условиях.»

Летом 2011 года сорт Светлана расцвёл не сиреневым, а малиновым.

 Проверка в 2012 году показала, что изменение окраски цветка у сорта Очаровательные Глазки произошло от погоды, так как снова процвёл тот же сорт. Сорт Света в этом году не цвёл.

Изменение количественных признаков

Как уже говорилось,  в разных местностях некоторые сорта могут «вести себя» по-разному. Например, был у меня в 80-х годах прошлого столетия гибрид средне-розового цвета с тёмно-красным пятном, стройный. Он походил чем-то на популярные в то время сорта А.Н, Громова. Но гибрид постоянно давал в соцветии 10 – 11 бутонов, хотя почва была ещё достаточно свежая, а агротехника интенсивная. Послав гибрид цветоводу в г. Омск, я получил ответ, что в соцветии 20 бутонов. Можно было бы привести примеры на сортах других селекционеров, но воздержусь, так как не все воспринимают такие примеры как объективную реальность.

Почти ежегодно цветоводы видят, как погода и почва влияют на количество бутонов в соцветии. при этом одни сорта увеличивают это количество. а другие - уменьшают. например сорт Донна Роза в 2011 году был мощный с 22 бутонами, а та же клубнелуковица в 2012 году имела 18 бутонов. Конечно, это может быть и от старения клубнелуковицы и от других причин, но сам факт был зафиксирован..

Часто бывает так, что меняется срок цветения (период цветения), то есть количество дней от посадки до цветения в разные годы разное.

Все цветоводы знают, что от погоды сильно зависит признак высоты растения. если год жаркий и мало осадков, то как правило высота растений меньше.

Итак, внешние условия оказывают огромное влияние на все признаки и свойства развивающегося организма. Это положение подтверждается повседневными наблюдениями за ростом и развитием растений, а также опытами учёных. Все опыты показывают, что наследственные свойства организма, его генотип, нельзя характеризовать какой-то одной формой проявления, одним фенотипом. Свойства генотипа характеризует норма реакции, то есть способ его реагирования на изменение окружающих условий. Она выявляется в процессе модификационной изменчивости сортов.

Модификации не исчерпываются отдельными случаями или примерами изменчивости организмов под влиянием различных внешних условий. Модификационная изменчивость представляет собой закономерное биологическое явление, постоянно сопровождающее процесс размножения организмов. Развитие каждого признака или свойства, осуществляющееся на основе генотипа, всегда протекает при различающихся в той или иной степени внешних условиях. поэтому наследственность любого признака или свойства проявляется в форме различных модификаций.

Таким образом, мы видим, генотип остаётся тем же, а фенотип меняется.