♂
♀
3АА
3Аа
3АА
9АААА
9АААа
3Аа
9АААа
9ААаа
«Наиболее гетерогенный* признак – окраска цветка. У гладиолуса она определяется пигментным комплексом антоцианов, и др. Однако их проявление в значительной степени зависит от разных факторов – кислотности клеточного сока, присутствия жёлтых пигментов, заключённых в пластидах клеток ткани долей околоцветника и др.Этим объясняется огромное разнообразие существующих окрасок» (Т.Г. Тамберг, 1991г).
«Наследование окраски обнаружить очень трудно, поскольку она зависит от нескольких пигментов, которые в сочетании друг с другом в количественном и качественном отношении могут проявляться в фенотипе по-разному. Кроме того, на окраску могут оказывать влияние эндогенные** и экзогенные*** факторы, например степень кислотности клеточного сока» (А.В. Мурин, 1989г).
«Дать абсолютно точные рекомендации по наследованию признака окраски цветка материнской и отцовской форм не представляется возможным. Выявление отдельных тенденций и закономерностей наследования признака окраски с большей объективностью можно получить, рассматривая это как вероятностную характеристику» (А.Н. Громов, 1998г).
После таких признанных авторитетов, считающих невозможным давать конкретные рекомендации по наследованию окраски при гибридизации гладиолусов, мне сложно высказываться по этому вопросу и, тем более, давать советы. Но я всё-таки попробую поделиться своим опытом.
Одним из главных признаков у гладиолуса является окраска цветка. Разнообразие окраски цветков гладиолуса очень большое. Оно охватывает практически все цвета кроме голубых и синих (последние постоянно находятся в разработках селекционеров). Поскольку садовый гладиолус является тетраплоидом, то у него богато представлены оттенки от белых, бледно-нежных, до тёмно-чёрных. Наш главный специалист по гладиолусам Т.Г. Тамберг (доктор сельскохозяйственных наук) в своих работах различает 7 пигментов антоцианов:
пеларгонидин, определяющий алые, оранжевые, красные окраски;
рафанузин, определяющий красно-розовую (малиновую) окраску;
пеонидин, определяющий пурпурную окраску;
мальвидин, определяющий лиловую (сиреневую) окраску;
цианидин, определяющий синюю (сиренево-фиолетовую) окраску;
петунидин, определяющий фиолетовую окраску;
дельфинидин, определяющий голубую и фиолетово-синюю окраску.
Проявление этих пигментов в цветках зависит от их количества, кислотности клеточного сока, а также от присутствия пигментов флавонолов и нерастворимых пигментов в пластидах клеток ткани долей околоцветника. По работам Т.Г. Тамберг известно, что к пластидным (нерастворимым) пигментам относятся каротиноиды, обуславливающие жёлтые и оранжевые оттенки, но они могут быть и бесцветными (белыми). Необходимо отметить, что по работам других специалистов каротиноиды могут иметь ещё зелёную и красную окраску.
* - гетерогенный – разнообразный.(из различных частей)
** - эндогенный – внутренний фактор (например, изменение гена, хромосомы из-за мутации)
*** - экзогенный – внешний фактор (например, изменение температуры, влажности, освещённости).
Белую, зелёную и жёлтую окраски определяют флавонолы: кемпферол, мерицитин, кверцетин. Кемпферол определяет в основном белую окраску, мерицитин – зелёную, а кверцетин – жёлтую. Однако в большинстве случаев в указанных окрасках находятся эти флавонолы в различных соотношениях. Кроме того, флавонолы имеются и в окрашенных сортах. Чем бледнее окраска, тем больше в ней флавонолов и наоборот.
Для прогнозирования окраски при гибридизации можно воспользоваться рекомендациями А.Н. Громова, которые он приводит в альбоме-справочнике «Гладиолусы» 1981г. Я, в своё время, пробовал это, но понял, что надо разрабатывать свой метод, который позволит его использовать на земельном участке в шесть соток.
В то время я уже начал делать свою статистику для основных признаков сорта гладиолуса, которые мы сейчас имеем при регистрации названия сорта гладиолуса.
В 1989 году А.В. Мурин в своей книге «Генетические основы создания исходного материала гладиолуса» связал тональность окраски с определённым генотипом гладиолуса. Я, как раз, собирая статистику по количественным признакам, собирался сортировать их, как принято, по статистике вероятности по кривой Гаусса. Версия А.В. Мурина натолкнула меня на то, чтобы изменить шкалу окраски гладиолуса для использования при прогнозировании окраски перед гибридизацией.
Напомню, что гладиолус садовый в настоящеевремя в основном тетроплоид и имеет 5 генотипов:
аааа – нуллиплекс, или гомозиготный рецессив (полный рецессив),
Аааа – симплекс,
ААаа – дуплекс,
АААа – триплекс,
АААА – квадруплекс, или гомозиготный доминант.
Шкала окрасок гладиолусов имеет 4 основных тона у каждой окраски:
Бледный – тональность 0
Светлый – тональность 2
Средний – тональность 4
Тёмный – тональность 6 (и 8 у трёх окрасок)
Они соответствуют генотипам:
Симплекс
дуплекс
триплекс
квадруплекс
Поскольку каждая окраска гладиолуса имеет, как правило, и белую составляющую, то я подставил в каждую окраску тональность 00, которая соответствует генотипу нуллиплекс. Тогда таблица шкалы окрасок преобразуется в таблицу:
00 10 12 14 16
00 20 22 24 26
00 30 32 34 36
00 40 42 44 46
00 50 52 54 56, 58
00 60 62 64 66, 68
00 70 72 74 76, 78
00 80 82 84 86
Согласно версии А.В. Мурина, имеем:
00 0 2 4 6 и 8 - тональности окраски
аааа Аааа ААаа АААа АААА - генотип
Однако надо помнить, что под фенотипом с тональностью 00 может скрываться генотип симплекс (Аааа).
Теперь можно перед гибридизацией использовать решётку Пеннета для просмотра получаемых зигот по окраске. Получается, что анализ прогнозирования признака окраска делается на основании выбранных фенотипов с их «привязкой» к соответствующему генотипу. По генотипу определяются гаметы для скрещивания, и по решётке Пеннета определяются получаемые зиготы («гибриды»). По полученному результату принимается решение о проведению гибридизации.
Когда разрабатывал этот метод, пришла в голову мысль о том, чтобы проанализировать получение окраски у имеющихся сортов гладиолусов.
В анализ не вошли сорта со сложными скрещиваниями и с непонятными гибридами. Были рассмотрены только те сорта, которые получены непосредственно от скрещивания двух известных сортов.
Были рассмотрены родительские пары сортов из международного регистра, опубликованные А.Б. Барановым в бюллетенях Москоского клуба гладиолусоводов в № 5,6,7 и 8, сорта опубликованные в книге В.А. Лобазнова Гладиолусы 2007г, сорта опубликованные в работах Т,Г. Тамберг (ВИР 1983, 1978гг).
Всего было рассмотрено 623 сорта:
66 белых с шифром 00
27 зелёных с шифром 02 – 04
43 жёлтых с шифром 10 – 16
19 оранжевых с шифром 20 – 27
40 лососевых с шифром 32 – 36
90 розовых с шифром 40 – 47
87 красных с шифром 52 – 56
43 чёрных с шифром 58, 59, 68
86 малиновых с шифром 60 – 67
53 сиреневых с шифром 70 – 77
21 пурпурных с шифром 78, 79
30 фиолетовых с шифром 80 – 87
18 дымчатых и др. с шифром 91 – 97.
Анализ производился по шифрам, так как для рассмотрения окраски со всеми нюансами заняло бы несколько лет. Конечно, в данном случае это очень большое допущение, но я хотел выявить, в первую очередь, тенденцию в селекции для той или иной окраски. При анализе учитывались только чётные цифры тональности окраски, а пятно, канву или многоцветность учесть, в данном случае, невозможно и это вносит дополнительную погрешность.
Далее следует полный список сортов по шифрам:
466 – 554 х 478 268 – 268 х 258 436 – 534 х 356 445 – 442 х 445
316 – 412 х 314 434 – 400 х 433 436 – 534 х 356 465 – 444 х 463
235 – 412 х 314 256 – 268 х 258 275 – 277 х 300 412 – 310 х 512
213 – 247 х 235 343 – 410 х 440 400 – 400 х 400 241 – 242 х 211
400 – 400 х 400 442 – 470 х 443 291 – 200 х 268 483 – 485 х 485
412 – 416 х 416 441 – 400 х 443 202 – 243 х 335 295 – 395 х 465
243 – 247 х 200 445 – 442 х 343 152 – 247 х 256 552 – 447 х 552
335 – 545 х 433 300 – 400 х 343 310 – 410 х 313 404 – 304 х 202
444 – 344 х 440 247 – 100 х 268 404 – 404 х 304 536 – 485 х 486
444 – 344 х 440 400 – 300 х 400 478 – 478 х 378 463 – 478 х 460
478 – 468 х 378 464 – 445 х 554 268 – 268 х 268 442 – 440 х 543
416 – 414 х 416 472 – 300 х 474 467 – 556 х 545 401 – 401 х 401
564 – 540 х 560 543 – 401 х 524 412 – 412 х 314 425 – 414 х 416
578 – 540 х 572 404 – 404 х 304 224 – 212 х 136 501 – 500 х 400
562 – 540 х 560 404 – 404 х 304 254 – 243 х 268 496 – 598 х 503
258 – 268 х 258 275 – 300 х 200 462 – 462 х 460 462 – 445 х 442
243 – 200 х 255 300 – 500 х 400 293 – 235 х 268 401 – 411 х 400
253 – 255 х 247 200 – 300 х 200 445 – 545 х 447 491 – 458 х 312
455 – 445 х 445 273 – 300 х 200 535 – 560 х 545 456 – 554 х 456
443 – 445 х 445 555 – 500 х 478 470 – 470 х 445 413 – 463 х 400
445 – 400 х 447 555 – 478 х 436 454 – 444 х 453 545 – 542 х 444
363 – 200 х 264 215 – 247 х 243 460 – 440 х 464 458 – 452 х 458
233 – 200 х 268 258 – 258 х 268 456 – 456 х 465 545 – 454 х 456
300 – 400 х 400 543 – 464 х 445 263 – 242 х 462 575 – 574 х 400
400 – 400 х 400 154 – 266 х 154 457 – 465 х 470 554 – 454 х 436
356 – 345 х 500 462 – 462 х 460 400 – 443 х 462 360 – 434 х 400
542 – 301 х 510 423 – 420 х 325 336 – 436 х 300 547 – 543 х 440
300 – 300 х 400 458 – 458 х 358 414- - 314 х 300 500 – 400 х 400
387 – 411 х 587 476 – 566 х 475 426 – 512 х 426 400 – 400 х 433
379 – 411 х 587 400 – 300 х 400 463 – 463 х 343 500 – 510 х 500
200 – 247 х 243 311 – 511 х 414 463 – 444 х 474 500 – 500 х 510
478 – 478 х 436 152 – 255 х 255 200 – 300 х 460 400 – 300 х 400
275 – 277 х 300 502 – 404 х 403 210 – 343 х 411 482 – 484 х 480
410 – 343 х 447 266 – 268 х 264 510 – 510 х 410 447 – 437 х 456
300 – 343 х 447 475 – 476 х 563 203 – 261 х 263 535 – 543 х 336
536 – 436 х 437 300 – 300 х 400 466 – 458 х 368 497 – 458 х 312
423 – 420 х 425 401 – 434 х 443 456 – 458 х 556 500 – 500 х 563
540 – 440 х 542 400 – 400 х 400 401 – 200 х 500 443 – 404 х 396
544 – 534 х 447 454 – 356 х 556 412 – 312 х 433 442 – 500 х 554
436 – 436 х 536 460 – 400 х 465 402 – 312 х 433 541 – 500 х 401
458 – 558 х 358 400 – 400 х 300 378 – 358 х 462 486 – 387 х 486
345 – 445 х 300 264 – 256 х 247 366 – 377 х 301 474 – 485 х 400
475 – 378 х 433 354 – 452 х 454 400 – 500 х 470 566 – 578 х 566
258 – 256 х 268 253 – 125 х 343 335 – 325 х 445 478 – 458 х 312
565 – 543 х 467 468 – 456 х 556 554 – 554 х 454 511 – 440 х 543
556 – 454 х 356 444 – 460 х 445 543 – 542 х 444 458 – 456 х 458
486 – 483 х 485 463 – 562 х 400 473 – 482 х 404 554 – 552 х 554
535 – 523 х 527 468 – 400 х 564 478 – 492 х 458 540 – 440 х 542
486 – 482 х 485 455 – 454 х 456 563 – 472 х 563 546 – 544 х 443
412 – 441 х 400 475 – 492 х 510 545 – 400 х 452 405 – 421 х 463
401 – 411 х 401 435 – 433 х 523 582 – 401 х 483 441 – 543 х 440
458 – 458 х 478 355 – 256 х 458 540 – 447 х 563 500 – 542 х 300
566 – 554 х 566 556 – 556 х 458 573 – 583 х 464 527 – 443 х 443
412 – 416 х 510 447 – 442 х 455 582 – 401 х 483 514 – 514 х 542
466 – 563 х 465 465 – 460 х 376 554 – 436 х 454 468 – 532 х 478
423 – 435 х 533 563 – 500 х 442 568 – 454 х 558 492 – 592 х 499
582 – 581 х 560 558 – 458 х 458 454 – 556 х 436 500 – 483 х 500
572 – 533 х 462 400 – 500 х 300 459 – 458 х 556 400 – 400 х 542
572 – 533 х 462 435 – 433 х 443 454 – 456 х 554 485 – 482 х 400
556 – 432 х 555 535 – 545 х 436 440 – 542 х 440 485 – 460 х 483
404 – 404 х 304 527 – 523 х 544 500 – 400 х 400 477 – 460 х 458
504 – 404 х 304 554 – 454 х 556 400 – 462 х 400 473 – 545 х 483
477 – 368 х 581 543 – 543 х 440 526 – 534 х 436 456 – 556 х 458
432 – 442 х 543 472 – 500 х 472 520 – 420 х 500 510 – 533 х 400
504 – 404 х 520 527 – 427 х 526 400 – 444 х 310 511 – 513 х 500
456 – 552 х 454 564 – 566 х 365 401 – 440 х 400 435 – 442 х 401
443 – 440 х 476 445 – 442 х 535 554 – 554 х 554 544 – 534 х 447
563 – 542 х 442 474 – 500 х 483 363 – 463 х 400 574 – 500 х 563
501 – 500 х 500 275 – 300 х 200 464 – 563 х 465 597 – 592 х 598
455 – 493 х 455 515 – 513 х 400 475 – 400 х 368 545 – 440 х 543
560 – 462 х 400 562 – 574 х 483 574 – 563 х 500 443 – 543 х 440
400 – 444 х 453 404 – 402 х 402 540 – 544 х 400 421 – 442 х 543
501 – 500 х 542 556 – 436 х 456 442 – 464 х 563 458 – 458 х 478
544 – 542 х 542 476 – 458 х 312 560 – 464 х 563 474 – 473 х 476
454 – 456 х 554 460 – 463 х 483 554 – 454 х 456 447 – 445 х 442
459 – 458 х 556 510 – 500 х 420 410 – 442 х 535 458 – 358 х 578
565 – 465 х 500 400 – 400 х 400 468 – 568 х 578 458 – 458 х 358
458 – 468 х 356 565 – 543 х 467 478 – 468 х 558 467 – 460 х 478
437 – 435 х 554 466 – 458 х 312 574 – 563 х 564 558 – 568 х 558
502 – 404 х 560 464 – 400 х 368 414 – 512 х 410 466 – 458 х 400
575 – 500 х 563 567 – 466 х 567 593 – 554 х 336 594 – 595 х 556
427 – 512 х 535 470 – 482 х 360 413 – 433 х 523 400 – 400 х 400
400 – 500 х 500 468 – 458 х 453 456 – 454 х 456 400 – 492 х 460
514 – 420 х 500 427 – 526 х 456 460 – 445 х 442 436 – 414 х 552
552 – 554 х 556 575 – 500 х 500 454 – 556 х 454 463 – 442 х 401
513 – 513 х 416 444 – 434 х 400 462 – 475 х 560 462 – 542 х 300
442 – 441 х 440 468 – 556 х 365 463 – 461 х 545 501 – 401 х 400
585 – 583 х 482 575 – 500 х 560 556 – 554 х 554 477 – 462 х 455
452 – 452 х 464 453 – 460 х 376 564 – 401 х 465 463 – 472 х 472
458 – 568 х 458 478 – 558 х 420 401 – 500 х 473 500 – 474 х 400
458 – 458 х 468 568 – 458 х 558 445 – 500 х 443 477 – 458 х 568
256 – 252 х 458 554 – 456 х 456 566 – 354 х 554 413 – 420 х 405
400 – 434 х 400 511 – 543 х 500 543 – 543 х 500 466 – 354 х 554
440 – 444 х 453 494 – 553 х 554 468 – 458 х 568 460 – 543 х 500
560 – 555 х 454 480 – 482 х 483 579 – 558 х 458 473 – 500 х 473
447 – 440 х 345 541 – 543 х 500 461 – спорт 443 471 – 345 х 540
461 – 440 х 401 556 – 454 х 556 436 – 356 х 554 471 – 500 х 473
414 – 512 х 314 434 – 420 х 444 501 – 543 х 500 474 – 483 х 475
500 – 500 х 500 443 – 420 х 444 401 – 500 х 500 574 – 558 х 500
555 – 556 х 452 401 – 500 х 473 556 – 356 х 554 576 – 458 х 568
401 – 432 х 442 400 – 500 х 473 436 – 354 х 554 500 – 445 х 335
427 – 456 х 412 500 – 500 х 400 485 – 287 – 483 435 – 500 х 523
365 – 543 х 467 502 – 416 х 483 401 – 485 х 500 558 – 468 х 500
500 – 461 х 472 502 – 410 х 500 576 – 478 х 420 432 – 432 х 500
554 – 556 х 452 554 – 553 х 454 578 – 468 х 500 558 – 458 х 454
445 – 460 х 414 543 – 500 х 523 411 – 543 х 500 460 – 345 х 540
456 – 456 х 468 501 – 543 х 500 572 – 411 х 541 454 – 554 х 456
501 – 420 х 500 541 – 543 х 500 258 – 268 х 458 595 – 345 х 540
456 – 354 х 554 462 – 543 х 500 454 – 456 х 456 536 – 454 х 400
543 – 445 х 400 456 – 454 х 454 455 – 553 х 555 484 – 482 х 483
562 – 356 х 554 443 – 416 х 483 401 – 541 х 411 554 – 553 х 554
554 – 454 х 556 554 – 553 х 555 443 – 416 х 483 468 – 553 х 468
456 – 454 х 454 556 – 354 х 554 553 – 556 х 401 563 – 465 х 554
468 – 458 х 558 537 – 354 х 554 541 – 411 х 541 443 – 541 х 437
400 – 542 х 443 454 – 468 х 335 405 – 404 х 304 558 – 458 х 568
500 – 411 х 541 554 – 556 х 554 556 – 456 х 556 558 – 556 х 558
555 – 553 х 555 554 – 556 х 454 554 – 454 х 556 496 – 554 х 454
541 – 543 х 400 500 – 542 х 443 493 – 345 х 540 492 – 553 х 400
554 – 554 х 556 501 – 543 х 500 454 – 454 х 454 500 – 401 х 400
543 – 420 х 572 400 – 474 х 400 476 – 556 х 558 443 – 474 х 400
544 – 420 х 444 485 – 287 х 483 535 – 437 х 541 454 – 555 х 454
452 – 556 х 554 474 – 483 х 485 441 – 543 х 500 536 – 554 х 456
532 – 420 х 444 412 – 304 х 404 401 – 545 х 445 464 – 543 х 568
542 – 542 х 443 534 – 544 х 545 462 – 474 х 400 560 – 443 х 542
456 – 368 х 558 534 – 553 х 500 410 – 420 х 500 500 – 544 х 545
435 – 543 х 500 472 – 432 х 500 463 – 485 х 405 585 – 485 х 483
585 – 482 х 483 412 – 420 х 500 540 – 420 х 444 501 – 543 х 500
460 – 582 х 500 464 – 468 х 335 562 – 465 х 554 567 – 543 х 568
534 – 345 х 540 458 – 556 х 400 462 – 543 х 500 543 – 437 х 541
543 – 543 х 500 444 – 420 х 444 546 – 356 х 554 493 – 345 х 540
540 – 558 х 500 482 – 482 х 483 541 – 443 х 540 473 – 485 х 500
400 – 400 х 310 400 – 472 х 460 400 – 441 х 542 400 – 472 х 460
400 – 400 х 400 400 – 460 х 410 400 – 401 х 442 400 – 472 х 460
500 – 483 х 400 300 – 300 х 320 300 – 460 х 371 400 – 400 х 440
500 – 500 х 500 400 – 494 х 460 500 – 400 х 400 400 – 472 х 460
305 – 453 х 414 402 – 404 х 304 504 – 404 х 304 404 – 402 х 402
512 – 502 х 400 211 – 240 х 217 311 – 221 х 241 412 – 510 х 416
412 – 510 х 440 414 – 333 х 414 415 – 317 х 390 321 – 292 х 432
524 – 530 х 426 537 – 445 х 456 532 – 520 х 534 432 – 333 х 427
536 – 456 х 493 445 – 400 х 345 544 – 412 х 454 341 – 530 х 324
442 – 460 х 445 447 – 440 х 345 446 – 510 х 442 545 – 410 х 510
442 – 532 х 400 340 – 320 х 242 444 – 444 х 410 446 – 466 х 410
344 – 415 х 460 440 – 442 х 453 447 – 460 х 453 555 – 556 х 452
458 – 458 х 458 556 – 452 х 552 452 – 456 х 452 556 – 556 х 466
455 – 492 х 455 453 – 426 х 497 453 – 460 х 376 352 – 226 х 453
452 – 452 х 464 558 – 458 х 526 465 х 460 х 453 466 – 376 х 454
468 – 458 х 466 363 – 442 х 544 564 – 460 х 465 563 – 542 х 442
468 – 458 х 466 462 – 460 х 466 465 – 472 х 310 564 – 542 х 578
367 – 343 х 252 365 – 460 х 442 466 – 454 х 566 467 – 410 х 478
367 – 387 х 458 468 – 468 х 565 467 – 443 х 420 476 – 460 х 576
472 – 440 х 572 475 – 492 х 510 470 – 442 х 472 278 – 278 х 254
472 – 400 х 472 478 – 400 х 456 478 – 458 х 468 378 – 578 х 445
478 – 468 х 458 578 – 578 х 478 478 – 468 х 486 580 – 478 х 483
381 – 460 х 376 483 – 484 х 480 482 – 484 х 480 484 – 483 х 460
482 – 583 х 482 497 – 442 х 536 393 – 356 х 300 404 – 404 х 404
500 – 410 х 500 402 – 410 х 500 545 – 543 х 420 485 – 485 х 483
454 – 456 х 554 304 – 404 х 404 455 – 456 х 454 556 – 456 х 556
425 – 534 х 523 579 – 558 х 456 483 – 485 х 581 403 – 404 х 581
511 – 400 х 523 483 – 501 х 485 436 – 463 х 554 402 – 400 х 404
442 – 400 х 300 575 – 485 х 500 483 – 483 х 485 483 – 483 х 485
560 – 420 х 562 495 – 534 х 523 503 – 535 х 420 503 – 543 х 420
401 – 400 х 485 358 – 558 х 358 454 – 554 х 454 454 – 436 х 554
483 – 483 х 485 420 – 534 х 514 562 – 562 х 541 410 – спорт 502
473 – 463 х 304 479 – 401 х 405 455 – 554 х 454 558 – 558 х 578
466 – 558 х 458 453 – 456 х 454 558 – 458 х 554 556 – 554 х 456
400 – 410 х 500.
Перейдём к анализу сортов. При анализе используется терминология, которая приведена в книге Гладиолусы, 2007г, Лобазнов.
Белые – 66 сортов
Из 66 сортов 24 (36,4%) получено от непосредственного скрещивания белых фенотипов друг с другом. При этом неизвестно являются ли белые сорта чистыми рецессивами, то есть гомозиготными по окраске, и тогда они имеют генотип нуллиплекс (аааа), или они гетерозиготны, и тогда у них генотип симплекс (Аааа). Известно, что последних белых сортов большинство.
10,6% сортов (7) из списка получены от скрещивания тональностей у родителей «00» и «0». Первые – это белые. В качестве вторых могут выступать окраски по шифрам 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, которые являются симплексами. Сюда же можно отнести и зелёные окраски.
13,6% (9) сортов получено от скрещивания белых с светло-розовыми. То есть имеем белый генотип (нуллиплекс или симплекс) и светло-розовый генотип дуплекс (ААаа).
22 сорта (33,3%) получены скрещиванием тональностей 2х2, 0х2, 0х0. Они объединены, так как анализ их идентичен. В книге В.А.. Лобазнова Гладиолусы, 2007г. приведены данные, что большинство отличных белых сортов создано путём скрещивания бледно- и светло-розовых сортов между собой. В этих скрещиваниях участвуют два генотипа: симплекс (Аааа) – тональность «0» и дуплекс (ААаа) – тональность »2». Ниже приведён перечень некоторых таких сортов.
400 Кристалл Сноу – Сусанн Маргарет (441) х Ля Франс (542),
400 Дрифтед Сноу – Инчантрес (442) х Хеппинес (453),
500 Олимпус – спорт Энниверсери (572),
400 Сильвер Веддинг – Пейл Мун (410) х {Бриквел Вейс(?) х Инносенс (460)},
300 Сильвер Доллар – Инносенс (460) х Кариббиен (376),
400 Уайт Фростинг – дымчатый сеянец х Инносенс (460),
400 Белая Королева – Спешал (542) х Контесса (443),
400 Белая Стрела – Сметановый Крем (410) х Белоснежка (500),
500 Белизна с Изумрудом – Рассвет (410) х Белоснежка (500),
400 Журавушка – Балтасис Жиргас (500) х Орион (473),
500 Лебединое Озеро – Спешал (542) х Контесса (443),
500 Белоснежка – Америка (411) х Розовое Изваяние (541).
6% сортов из списка (66 сортов) получены от скрещивания тональностей 4х4, 4х6. Поскольку мы не видим визуально фенотип, то можно предполагать, что здесь без рекомбинаций не обошлось, особенно в скрещивании 4х6. хотя бывают случаи, когда селекционер фенотипу «2» даёт тональность «4». Иещё надо учитывать родословную, где могут быть белые сорта или более светлые.
Из сказанного выше видно, что белые сорта в основном можно получить, скрещивая чистый рецессив, то есть нуллиплекс, с симплексом (аааа х Ааааа или Аааа х аааа), редко – аааа х аааа (таких сортов мало), а также скрещивая дуплексы с дуплексами (ААаа х ААаа), симплексы с симплексами (Аааа х Аааа), дуплексы с симплексами и наоборот (ААаа х Аааа илиАааа х ААаа). Остальные варианты встречаются в три раза реже. Это аааа х ААаа, аааа х Аааа, Аааа х Аааа. Из-за рекомбинаций получаются белые только в 6% случаев.
Рассмотрим теперь теоретические генетические варианты.
При скрещивании 00 х 00 могут быть три варианта.
1. Если сорта чисто-белые, то есть гомозиготные, то имеем генотип нуллиплекс – аааа. В этом случае будем иметь 100% чисто-белых зигот, то есть новых гибридов. В этом варианте гаметы обоих родителей – 6аа, а общее количество зигот – 36аааа.
2. Если один из родителей чистый рецессив, а второй имеет или цветные тычинки, или окраску в горле, или бледную цветную окраску, или окрашенный нижний лепесток, или другие признаки наличия окрашивающих пигментов, то такой родитель хотя и является белым фенотипом, но генетически не является гомозиготным рецессивом. Такой родитель генетически является симплексом (Аааа).
В этом случае решётка Пеннета будет выглядеть
|
♂ ♀ |
3Аа |
3аа |
|
6аа |
18Аааа |
18аааа |
|
♂ ♀ |
6аа |
|
3Аа |
18Аааа |
|
3аа |
18аааа |
Теоретически результат получается одинаковый, то есть 50% симплексов и 50% нуллиплексов. На самом деле, как показывает практика, большинство гибридов имеют генотип симплекс. Это понятно, так как теоретический вариант получается при очень большом количестве гибридов, а при малом их количестве окрашенный родитель всегда доминирует.
3. Если оба белых родителя являются симплексами, что бывает чаще всего, то имеем скрещивание Аааа х Аааа. В этом случае решётка Пеннета принимает вид:
|
♂ ♀ |
3Аа |
3аа |
|
3Аа |
9ААаа |
9Аааа |
|
3аа |
9Аааа |
9аааа |
3
Получим следующее соотношение зигот: 9ААаа : 18Аааа : 9аааа
Видно, что 50% гибридов будут симплексами, фенотипы которых будут белыми с небольшим добавлением окрашенных пигментов или бледно-окрашенными.
25% гибридов могут быть даже дуплексами, то есть иметь светлую окраску тональностью «2». И 25% гибридов могут быть чистыми рецессивами (гомозиготными по окраске), то есть чисто-белыми.
Рассматривая эти теоретические соотношения необходимо помнить, что только очень большое количество семян даёт эти цифры (%). У селекционеров, имеющих мало семян, могут быть совсем другие соотношения.
Вариант 0 х 00 встречается, на мой взгляд, потому, что селекционеры предпочитают вариант 00 х 00, а 0 х 00 используют только тогда, когда сорт с тональностью «0» имеет хорошие физически, количественные и линейные признаки, и хотелось бы превратить его в «00». При таком скрещивании мы имеем уже рассмотренные варианты: Аааа х Аааа и Аааа х аааа. Второй вариант, когда белый сорт гомозиготен интересен ещё и тем, что получив гибрид не совсем подходящий под «00» (т.е. Аааа), его можно улучшить насыщающим скрещиванием тем же гомозиготным рецессивом.
В варианте 00 х 2 белые гибриды получаются не специально, так как в основном здесь хотят получить окрашенный сорт. В этом случае имеем два теоретических варианта: аааа х ААаа или Аааа х ААаа.
|
♂ ♀ |
АА |
4Аа |
аа |
|
6аа |
6ААаа |
24Аааа |
6аааа |
|
♂ ♀ |
АА |
4Аа |
аа |
|
3Аа |
3АААа |
12ААаа |
3Аааа |
|
3аа |
3ААаа |
12Аааа |
3аааа |
3АААа : 15ААаа : 15Аааа : 3аааа
Видно, что вероятность получения рецессива в первом случае – 16,5%, а во втором – 8%.
Зато получение симплекса, то есть тональности «0», в первом случае 66,5%, а во втором – 41,5%, что часто селекционеры представляют как белый сорт.
Варианты скрещивания тональностей 2 х 2, 0 х 2, и 0 х 0 обычно не преследуют получение белой окраски, и она получается случайно за счёт рецессивных гамет. Анализ существующих сортов с известной родословной показывает, что многие великолепные белые произошли от такого скрещивания.
Рассмотрим решётки Пеннета для этих вариантов.
Вариант 2 х 2
|
♂ ♀ |
АА |
4Аа |
аа |
|
АА |
АААА |
4АААа |
ААаа |
|
4Аа |
4АААа |
16ААаа |
4Аааа |
|
аа |
ААаа |
4Аааа |
аааа |
Зиготы распределяются следующим образом:
АААА : 8АААа : 18ААаа : 8Аааа : аааа
Видно, что только одна зигота (аааа) из 36-ти, то есть 2,8% гибридов, составляет вероятность получения чистого рецессива. Зато симплекс (Аааа) составляет 22,2%, что можно при соответствующим фенотипе указать как белый сорт.
Вариант 0 х 2
|
♂ ♀ |
АА |
4Аа |
аа |
|
3Аа |
3АААа |
12ААаа |
3Аааа |
|
3аа |
3ААаа |
12Аааа |
3аааа |
Зиготы распределяются следующим образом:
3АААа : 15ААаа : 15Аааа : 3аааа
Здесь 8,5% чистых рецессивов и 41,5% симплексов, что в сумме составляет 50% всех гибридов, из которых можно выбрать белый сорт.
Вариант 0 х 0
Вариант с двумя симплексами уже был рассмотрен раньше. В этом случае, как сказано выше, 25% могут быть чистые рецессивы и 50% - симплексы. Таким образом вероятность получения белого сорта достаточно высокая.
Очевидно, что основная масса белых сортов гладиолуса получается скрещиванием сортов с тональностью 0 и 2 В различных сочетаниях и сортов с тональностью 00 и 0 (то есть 00х0, 00х00, 0х0)
Я так подробно остановился на получении белых сортов, чтобы показать теоретические и практические возможности при гибридизации. Считаю, что белые сорта – это основа, на которой можно строить всю дальнейшую работу.
Зелёные – 27 сортов
Из 27 сортов 14 получены скрещиванием зелёных с зелёными. Это чуть более 50% и показывает, что это основной вариант в гибридизации.
3 сорта получены скрещиванием зелёных с белыми и бело-кремовыми сортами. В этом случае обычно окраска более светлая, что вполне понятно и не представляет большого интереса.
У меня сорт 402 Австралия – Журавушка (400) х Ярни Лоука (404).
2 сорта получены скрещиванием кремовых и белых сортов. Скорее всего они могли произойти вместо предполагаемых белых, я же такие скрещивания провожу специально для получения зелёных. Дело в том, что кремовые сорта могут иметь сдвиг в сторону жёлтых (у фенотипа), а могут и в сторону зелёных. В фенотипе это вполне различимо. Я, например, использую сорт Сметановый Крем, скрещивая его с чистым рецессивом и получаю светло-зелёные гибриды. С ними можно дальше работать.
8 сортов получены, скорее всего, случайно от скрещивания тональностей 0 х 2, 2 х 2, 2 х 4, 6 х 2. Здесь в основном получаются фенотипы с шифром «03» и «05», что свидетельствует о наличии двухцветной окраски или пятна на зелёном фоне. Такие сорта получаются при объединении соответствующих гамет или при рекомбинациях, особенно при участии в скрещивании тональностей «4» и «6».
Жёлтые – 43 сорта
13 сортов (30%) получено от непосредственного скрещивания жёлтых сортов различных тональностей между собой. Это вариант наиболее простой.
3 сорта произошли от скрещивания жёлтых с белыми, что также не представляет интереса для анализа (из-за предсказуемости).
4 сорта произошли от скрещивания палевых с белыми. При этом получены тональности «0» и »2», что вполне понятно, так как палевый сорт очень близок по окраске к светло-жёлтому и «вытеснение антоцианов» при скрещивании с белыми даёт увеличение флавонолов и, тем самым, получение жёлтой окраски (то есть увеличивается количество флавонолов, а количество антоцианов остаётся прежним; это бледнит окраску).
5 сортов получено от скрещивания жёлтых с лососевыми или розовыми. Здесь дело обстоит сложнее. Рассмотрим один вариант из списка, когда скрещивались окраски 12 х 33 (светло-жёлтая х светло-лососевая). Оба родителя являются дуплексами (основная тональность «2»). Тогда решётка Пеннета будет выглядеть так:|
♂ ♀ |
АА |
4Аа |
аа |
|
АА |
АААА |
4АААа |
ААаа |
|
4Аа |
4АААа |
16ААаа |
4Аааа |
|
аа |
ААаа |
4Аааа |
ааа |
- лососевый сорт
Жёлтый сорт. 1 2 3
Известно, что более окисленные пигменты доминируют над менее окисленными. Поэтому лососевые доминанты (А) будут доминировать над жёлтыми доминантами (А). в результате зиготы столбцов 1 и 2 будут давать лососевые гибриды. А вот столбец 3, где имеются лососевые рецессивные гаметы в сочетании с доминантными жёлтыми гаметами, даёт возможность получить 2,8% жёлтых гибридов и 11,1% кремовых гибридов. Опять следует напомнить, что это чисто теоретический расчёт комбинационного скрещивания, исключая рекомбинации.
У меня 412 Жёлтое Гофре – Лососевый Сюрприз (534) х Маргарита (516) + Сан Велли Йеллоу (416).
Скрещивание лососевых с розовыми и розовых с розовыми дало 6 сортов. такие результаты обычно дают рекомбинации.
Есть ещё скрещивания: 463 х 400, 400 х 523, 221 х 241, 502 х 400, 543 х 500, 533 х 400.
Получение жёлтых сортов от таких скрещиваний можно объяснить по-разному. Могут быть рекомбинации, а может быть и «вытеснение» антоциановых пигментов белыми и, тем самым, увеличение количества флованолов в клеточном соке околоцветника.
Оранжевые – 19 сортов
Всего 4 сорта созданы скрещиванием оранжевых сортов между собой. Из селекционной практики известно, что сделать оранжевый сорт можно, скрещивая лососевые и розовые сорта с жёлтыми. Но таких сортов оказалось всего 2. Большинство сортов сделано скрещиванием оранжевых с лососевыми и розовыми. Таких сортов – 8. поскольку эти окраски содержат пигменты и антоцианы и флованолы, то перегруппировка пигментов в различных гаметах и создаёт возможность иметь в зиготах и ту, и другую окраску. В тех случаях, когда больше антоцианов, получаются розовые или лососевые сорта, а если больше флованоллов (их доминантов), то получаются оранжевые оттенки.Рассмотрим пример скрещивания окрасок 534 х 514. Имеем решётку Пеннета:
|
♂ ♀ |
3АА |
3Аа |
|
3АА |
9АААА |
9АААа |
|
3Аа |
9АААа |
|
- жёлтый сорт
Лососевый сорт
Здесь соотношение 50 : 50, но окрашенные сорта всегда доминируют
В этом варианте флованолы преобладают и 25% гибридов могут быть оранжевыми
Остальные сорта сделаны сочетанием оранжевых сортов с жёлтыми, где могут образовываться и жёлтые и оранжевые зиготы.
Лососевые 40 сортов
В образовании лососевых сортов обнаружено в родителях 16 различных сочетаний пигментов, в количестве от 1 до 5. При этом 5 – это сочетание розовый х лососевый, а 4 – это сочетания розовый х розовый, лососевый х красный, красный х красный и розовый х «0».
Остальные сочетания единичные (1,2,3).
Из этих сочетаний видно, что селекция велась не на получение лососевых гибридов и их получение в основном случайное. Это, действительно, в большинстве случаев так. Обычно хочется получить новый розовый или красный сорт. Получение тёмно-лососевого, например, при опылении тёмно-красным часто стоит по фенотипу где-то близко от красного и такие тёмно-лососевые сорта заслуживают большего внимания.
Большинство результатов указанных скрещиваний объясняется перегруппировкой пигментов, то есть изменением их процентного соотношения. Только в случае скрещивания розовых и лососевых с рецессивом («00») или с «0», очевидно, выявляется доминирование более окрашенных пигментов и частичное вытеснение антоцианов флованолами.
Слово «вытеснение» не совсем правильное, так как на самом деле происходит увеличение количества флованолов и тем самым разбавление окраски. Пример из моей практики: 435Очаровательные Глазки – Принцесса Цирка (535) х Перо ПавлинаII (405). Здесь Перо ПавлинаII по отношению к Принцессе Цирка выступает как «рецессив».Но окраска полученного гибрида практически не меняется, так как что в составе отцовского растения имеется розовая составляющая.
Розовые – 90 сортов
В общем списке этих сортов оказалось наибольшее количество. Это и понятно, так как окраска наиболее ходовая и воспринимаемая. Кроме того она часто получается, и на её получение специально, в отличии от лососевых, ведётся селекционный процесс. Именно поэтому наибольшее сочетание, в гибридизации указанных 90 сортов, получил вариант скрещивания розовый х розовый. Таких сочетаний 29, то есть 32%.
Из этих 29 сортов 12 имели окраску 44 и 46. Это окраски, которые хотят получить в первую очередь. Но чаще получается окраска 42.
Пример из списка: 544 – 543 х 542. смотрим решётку Пеннета
|
♂ ♀ |
АА |
4Аа |
аа |
|
АА |
АААА |
4АААа |
ААаа |
|
4Аа |
4АААа |
16ААаа |
4Аааа |
|
аа |
ААаа |
4Аааа |
аааа |
-542
543
Зиготы распределились следующим образом: АААА : 8АААа : 18ААаа : 8Аааа : аааа
42
46 44 50% 40 00
25% 25%
Видно, что только 25% гибридов могут иметь шифр цвета 44 и46. На самом деле их всегда меньше, так как в окраске родителей часто бывают высветления, которые уменьшают количество более тёмно-окрашенных гибридов.
Именно поэтому в сортименте розовых превалируют светлые сорта (шифр 42,43).
В списке 39 сортов с окраской 44,45,46,47. из них только 12 получены скрещиванием розовых с розовыми. Остальные 27 сортов получены скрещиванием в основном с красными, малиновыми, лососевыми и другими окрасками. Это понятно, так как красные и малиновые ( розово-красные ) имеют больший процент антоцианов.На втором и третьем местах стоят скрещивания розовый х «00» и розовый х «0». Это соответственно 14 и 12 сортов.
В первом варианте может встречаться чистый рецессив и тогда окраска гибридов бледнеет, чаще белые являются симплексами, что соответствует второму варианту. Тогда окраска менее бледная.
Примеры 544 х «00» и 544 х «0», то есть имеем АААа х аааа и АААа х Аааа
Для этих двух случаев решётки Пеннета имеют следующий вид
|
♂ ♀ |
3Аа |
3аа |
|
3АА |
9АААа |
9ААаа |
|
3Аа |
9ААаа |
9Аааа |
|
♂
♀ |
6аа |
|
3АА |
18ААаа |
|
3Аа |
18Аааа |
Здесь имеем зиготы: 9АААа : 18ААаа : 9Аааа
Если в первом случае имеем окраску 42 и 40 в соотношении 50% : 50%, то во втором случае 25% гибридов могут иметь окраску 44 и 50% - 42.Поэтому, когда хотят тёмно-розовый сорт скрестить с белым, чтобы получить ту же окраску, но другие признаки взять от белого сорта, надо выбирать белый не чистый, а имеющий признаки симплекса (Аааа). Все остальные сочетания для получения розовых сортов были одиночные. Интерес представляет розовый полученный от сочетания двух белых. Этот вариант получен мною от скрещивания белого гибрида с сортом Москва Белокаменная. У меня есть мощный ранний гибрид, но слабо гофрированный. И я хотел оставить все мощностные характеристики материнского растения и улучшить гофрировку. Но, скрестив 400 х 300, я получил гибрид 442. То есть получил светло-розовый гибрид. Это указывает на то, что один или оба белых родителя являются симплексами, а в их родословной могут быть розовые сорта или сорта близкие по окраске. Решётка Пеннета не приводится, так как это уже было при анализе белых сортов. В процессе подбора родительских пар для скрещивания, как уже было сказано, не всегда удаётся подобрать родителей одной окраски. Сорт Алёнушка (543) мощный, но срок цветения у него средний, как иногда пишут «СС». Ростовые качества прекрасные, окраска приятная, здоровье хорошее, и хотелось бы сделать на его основе сорт более ранний, но не потерять мощность. В этом случае можно использовать сорт Малиновый Гигант (562). Тогда решётка Пеннета имеет вид:
|
♂ ♀ |
АА |
4Аа |
аа |
|
АА |
|
|
ААаа |
|
4Аа |
|
16ААаа |
4Аааа |
|
аа |
|
|
аааа |
- 562
543 1 2 3
Очевидно, что в столбце 3, где малиновый сорт имеет рецессивные гаметы, мы можем получить розовые гибриды. Конечно, их будет мало (~ 14%), но к ним могут присоединиться ещё некоторые гибриды из столбца 2, где 16 зигот балансируют на грани между малиновыми и розовыми. А это – 44,4%. Для наглядности решётка заполнена частично.
Другой пример. Сорт Малиновый Гигант можно использовать в качестве материнского растения для получения ранних розовых гибридов, скрестив его с более насыщенным розовым. Имеем Малиновый Гигант (562-Р) х Розовое Гофре (444-РС).
При этом рецессивные гаметы материнского растения, сочетаясь с доминантными гаметами отцовского растения, дадут розовые зиготы.
|
♂ ♀ |
3АА |
3Аа |
|
АА |
3АААА |
3АААа |
|
4Аа |
12АААа |
12ААаа |
|
аа |
3ААаа |
3Аааа |
- 444
1
2
3
562
Из решётки Пеннета (строка3) видно, что три зиготы могут иметь светло-розовую окраску и три зиготы – бледно-розовую. Это 16,5% от всех гибридов. Ещё 12 зигот (строка 2 – 12АААа) балансируют между розовой и малиновой окраской. В них больше розового пигмента, но это не означает, что малиновый пигмент будет подавлен, так как он более окисленный. Выбрать ранний сорт будет не очень просто, так как скрещивание ранних и раннесредних сортов даёт гибриды, распределяющиеся в соотношении ранних и раннесредних как 50% : 50%. Таким образом не более 8% полученных розовых гибридов могут теоретически иметь ранний срок цветения. Это означает, что надо иметь достаточно большое количество семян, чтобы отобрать нужный гибрид.
Розовые сорта можно получить скрещивая розовые с менее окисленными, то есть с белыми или жёлтыми сортами. Особенно интересно получить гибрид более чистого, именно розового цвета. Для этого надо чистый рецессив скрестить с розовым. Приведу пример.
Белоснежка (500) х Красная Шапочка (443) – Мелодия Любви (445).
Красные – 87 сортов
Из 87 сортов 56 созданы скрещиванием красных с красными. Это 64,4%. Действительно, создание красных, особенно тёмных, другими сочетаниями редко удаётся, так как малиновые и пурпурные чаще преобладают и подавляют красный цвет.
Из остальных сочетаний имеем: красные х тёмно-лососевые – 6 сортов, малиновые и красные х розовые – 9 сортов, красные х малиновые – 5 сортов и редкие сочетания по 1 или 2. последние имеются в 11 сортах, где красная окраска получена при изменении процентного содержания различных антоцианов с преобладанием пеларгонидина в соответствующих гаметах.
В списке оказалось 27 сортов с окраской 56, 46 сортов – с окраской 54 и 14 сортов – с окраской 52.
Из практики известно, что селекционеры стараются вывести сорта с шифром окраски 56, но часто это не удаётся из-за неправильного подбора родителей или невозможности подобрать нужную пару, или из-из малого количества полученных семян, или ряда других причин. В результате в красных сортах превалирует окраска 54.
Иногда выбирая фенотипы селекционер ориентируется по шифру или даже по окраске, которая вроде бы соответствует цветовому шифру 56, но не зная какой это генотип. Часто бывает так, что, получив сорт с окраской между 54 и 56, даётся шифр 56. Например, сорту Красная Москва селекционер Н.А. Мирошниченко сначала дала шифр 54 (под этим шифром он и фигурирует в книге Т.Г. Тамберг). Дальнейшее выращивание сорта показало, что он вполне соответствует шифру 56. Но моя селекционная работа показала, что он имеет генотип триплекс (АААа), так как с его участием образуется много гибридов с шифром 52. Скрещивание Ред Ленс х Красная Москва дало 24 гибрида, их которых один имел шифр 52, а два – 56. остальные гибриды были с шифром 54.
Рассмотрим два варианта: когда сорт Красная Москва является по генотипу квадруплексом и когда является триплексом.
В первом случае решётка Пеннета выглядит так:
|
♂ ♀ |
6АА |
|
3АА |
18АААА |
|
3Аа |
18АААа |
Красная Москва
Ред Ленс
Очевидно , что теоретически 50% гибридов будут квадруплексами (шифр 56) и 50% будут триплексами (шифр 54).
Второй вариант.
|
♂ ♀ |
3АА |
3Аа |
|
3АА |
9АААА |
9АААа |
|
3Аа |
9АААа |
9ААаа |
Красная Москва
Ред Ленс
Зиготы (гибриды) имеют соотношение: 9АААА : 18АААа : 9ААаа
шифр 56 54 52
проценты 25% 50% 25%
Из проведённого анализа следует, что сорт Красная Москва является по генотипу триплексом.
Это подтверждают и другие скрещивания с этим сортом, где было достаточное количество гибридов с тональностью 52.
Чёрные – 43 сорта
В международной классификации различаются чёрно-красные и чёрно-малиновые сорта. В нашей стране чёрные тоже различаются на красные и малиновые, но при выявлении лучших сортов в МКГ их группируют в одно название – чёрные. Цветоводы больше интересуются чёрно-красными сортами. Очевидно, поэтому при определении лучших чёрных в списке у нас пока фигурируют только чёрно-красные сорта.
Среди анализируемых сортов 27 чёрно-красных и 16 чёрно-малиновых. При этом 7 чёрно-красных сортов произошли от скрещивания окрасок 58 х 58, 7 сортов – от скрещивания 58 х 68, 4 сорта – от скрещивания 58 х 78, а у чёрно-малиновых – 1 сорт от скрещивания 68 х 68 и 3 сорта от скрещиваниия 58 х 68. Остальные варианты единичные и, как правило, один из родителей имеет окраску 58 (редко 68), а другой красный с тональностью 54, 56. Единичные «выбросы», типа 56 х 00, объясняются полным доминированием тёмно-красного сорта, наличием в белом сорте антоцианов и рекомбинацией.
Поскольку селекционеры больше склоняются к выпуску чёрно-красных сортов, то лучше для скрещивания не брать чёрно-малиновые, а подбирать второго родителя тёмно-красного или пурпурного цвета с явной красной составляющей в фенотипе (имеется ввиду, что первый родитель чёрно-красного цвета).
Малиновые – 86 сортов
При анализе необходимо помнить, что малиновые – это розово-красные сорта. А значит, скрещивая розовый с красным, мы можем получить малиновый сорт. Аналогично получим малиновый сорт, скрещивая розовый сорт с малиновым, и малиновый с красным.
В отличии от красных сортов, где 64% произошли от скрещивания красных сортов с красными, у малиновых всего 11 сортов (12,8%) произошли от скрещивания малиновый х малиновый. Это говорит о том, что стремление вывести малиновые сорта в 5 раз меньше по сравнению с красными. Но поскольку малиновая окраска доминирует над красной, то при скрещивании красный х розовый, малиновый х красный, красный х красный получаются довольно часто малиновые сорта. В нашем списке их соответственно 6, 4 и 7 сортов.
При скрещивании малиновый х розовый имеем 13 сортов. Это наибольшее количество из всех сочетаний. Действительно, ведь малиновые и розовые окраски недалеко ушли друг от друга, и когда нет достойного второго родителя среди малиновых сортов, можно взять розовый сорт.
Например, я хочу улучшить гофрировку сортов Аметист и Малиновый Гигант. Для этого могу взять в качестве второго родителя сорт Малиновое Гофре, а могу и – Розовое Гофре.
В обоих случаях решётка Пеннета будет выглядеть следующем образом:
|
♂ ♀ |
3АА |
3Аа |
|
АА |
3АААА |
3АААа |
|
4Аа |
12АААа |
12ААаа |
|
аа |
3ААаа |
3Аааа |
-Малиновое Гофре или Розовое Гофре
3
Аметист или 1 2
Малиновый Гигант
Зиготы распределились следующим образом: 3АААА : 12АААа : 12ААаа : 3Аааа
В первом случае, когда отцовское растение Малиновое Гофре, теоретически все сорта будут иметь малиновую окраску.
Во втором случае, когда отцовским растением является Розовое Гофре, в столбцах 1 и 2 строки 3 будем иметь розовые гибриды теоретически в количестве 16,5%. В остальных случаях (83,5%) все гибриды будут малиновые.
Ну а по гофрировке гибриды надо будет отбирать. Исследования Т.Г. Тамберг по скрещиванию сортов с сильной и слабой гофрировкой приведены в её работах (1978, 1991г.г.)
В моей практике для улучшения гофрировки, я использовал тот же вариант.
Млиновый Гигант (562) х Малиновое Гофре (464) – Малиновые Кружева
От скрещивания малиновых и розовых сортов с белыми получено по 8 сортов.
Остальные малиновые сорта получены от 16 различных сочетаний. Если взять весь список, то 86 малиновых сортов произошли от 23 различных сочетаний родителей, что указывает на частое появление малиновых гибридов в тех случаях, когда их не ожидали. Например, такие сочетания: розовый х палевый, сиреневый х розовый, сиреневый х белый, сиреневый х кремовый, фиолетовый х белый и др.
Здесь следует отметить, что наличие визуально в фенотипе в красных, пурпурных, розовых, сиреневых сортах малиновой составляющей в окраске и может приводить к получению малиновых гибридов, которые не ожидаются. В этом случае при подборе родителей надо внимательно изучить их окраску и родословную.
Пример. Я много работал с парой родителей Веер х Джангл Флауэр.
Оба сорта визуально имеют в фенотипе малиновую составляющую. Кроме того в родословной сорта Веер есть малиновый сорт Ридженси (368) и красный сорт Мозамбик (558). В родословной сорта Джангл Флауэр известен только материнский сорт (436), но известно из практики выращивания, что в отдельные годы (особенно в жаркие) цветок может быть даже грязно-малиновым. Поэтому при скрещивании с красным лучше делать это в дождливый год, так как сорт любит воду. При этом его окраска более красная и яркая.
Опыт показывает, что от указанного скрещивания можно получить и красные и малиновые гибриды в соотношении соответственно приблизительно 40% : 60%.
Другой пример. Сорт Сердце России (468) получен от скрещивания Менуэт (532) х Плам Тарт (478). Сорт Плам Тарт визуально имеет и красную и малиновую составляющие в фенотипе. Его родословная – Ласт Роуз (468) х Джек оф Спейдз (458). Получен сорт с доминирующей окраской.
Сиреневые – 53 сорта
Всего один сиреневый сорт получен от скрещивания сиреневого сорта с сиреневым. Наибольшее количество сиреневых сортов получено от скрещивания сиреневых, малиновых и фиолетовых сортов с белыми; соответственно 8, 6 и 5 сортов.
Большинство же сиреневых сортов получено случайно от 16 сочетаний различных окрасок, где никак не предполагалось получение сиреневых сортов. Да и сочетание малиновые х белые тоже можно отнести сюда.
Практика и анализ показывают, что пигмент мальвидин, определяющий сиреневую окраску, находится в большинстве сортов, начиная с малиновой окраски и далее до дымчатой в значительных количествах. Особенно много его в фиолетовых сортах. Это и объясняет появление сиреневых гибридов там, где они не ожидались. Например, скрещивание тональностей 58 х 00 и 58 х 0 может давать средне- и тёмно-сиреневые сорта, когда в чёрно-красных сортах видна визуально пурпурная составляющая, а также частично и малиновая.
Тональности 00 и 0 в данном случае выступают, как рецессивы и получаем 76 и74 тональность в гибридах. Особенно это выявляется при неполном доминировании чёрно-красного сорта и наличия мальвидина в рецессивных тональностях (если, например, тональность 00 является симплексом).
Пурпурные – 21 сорт
Анализ показывает, что в основном пурпурные сорта получаются случайно. Ведь всего 2 сорта получено от скрещивания пурпурного сорта с пурпурным. Остальные сочетания в родительских парах красный х белый, дымчатый х красный, красный х красный, красный х жёлтый, малиновый х белый, малиновый х фиолетовый, белый х зелёный и др. не предполагали появление пурпурных гибридов. Однако они появились, и здесь объяснение аналогичное как с сиреневыми сортами. А именно наличие пурпурной или сиреневой составляющей в родительских сортах. Конечно, есть такие гибриды, которые получены кроссинговером. Например, скрещивание Бизар (301) х Перо Павлина II (405) дало цветок, у которого только край белый, а пятно во весь цветок. Пятно пурпурного цвета и очевидно произошло от сочетания красного пятна (в белом сорте) и пурпурного в сорте Перо Павлина II, но с увеличением их количества при рекомбинации. Гибрид назван Сильва.
Фиолетовые – 30 сортов
Основным скрещиванием для получения фиолетовых сортов является скрещивание фиолетовый х фиолетовый. В этом списке таких сортов 21 (70%).
По три сорта получено от скрещивания фиолетового с белым и с бледно-малиновым. В таких скрещиваниях есть вероятность появления и фиолетовых и сиреневых сортов, в зависимости от того, как в сочетаемых гаметах распределился пигмент мальвидин. Если он сильно увеличился, то получаем сиреневые гибриды, если практически остался без изменения, то имеем фиолетовые гибриды.
По одному сорту получено от сочетания фиолетовый х пурпурный, фиолетовый х красный, бледно-малиновый х сиреневый. В первом и втором случаях получение фиолетовых объясняется также соответствующим перераспределением пигментов, а в последнем – рекомбинацией.
Для улучшения гофрировки я также использовал сорт с той же окраской:
Небо и Звёзды (485) х Модра Есо (484) – Птица Счастья (485).
Из практики известно, что если скрестить фиолетовые и сиреневые сорта, то в основном получаются сиреневые гибриды. Очевидно, это объясняется тем что в обоих окрасках имеется пигмент мальвидин, который определяет сиреневую окраску.В результате в гибридах мальвидина становится больше
Дымчатые – 18 сортов
Под названием «дымчатые» (тональности 2,4,6) могут скрываться ещё каштановые (0) и коричневые (8). В данном списке имеется всего один каштановый (291 – 200 х 268). Светло-дымчатые гибриды получаются, как правило, от сочетания сортов близких к рецессивам (светло-розовых, лососевых, оранжевых). Более тёмные оттенки (4,6) получаются от тёмных окрасок, чаще всего красных. Обычно дымчатость проявляется когда хотя бы в одном сорте имеется, например, дымчатая кайма или окраска играет от яркой до «грязной» в зависимости от погоды.
Сортов полученных от указанных сочетаний в данном списке 12. Два сорта получены от скрещивания дымчатых с дымчатыми и 3 сорта – от скрещивания дымчатых с другими окрасками.
Из приведённого анализа следует, что более часто дымчатые сорта получаются случайно и редко от целенаправленного скрещивания. -----
Следует отметить, что анализ по шифрам окраски и тональности не даёт полного представления о скрещивании определённых сортов, когда нюансы окраски и родословная во многом дополняли бы этот анализ. Но это первый этап определения взаимодействия пигментов у фенотипов определённой тональности. В дальнейшем, чтобы углубить свои знания, надо рассматривать конкретные сорта с родословной родителей и желательно в двух поколениях.
В данном же случае хотелось более наглядно показать тенденцию в селекции и взаимодействие фенотипов и генотипов. Несмотря на определённую отвлечённость, такой подход кажется более наглядным.
При анализе учитывались только чётные цифры тональности (0 вместо 1, 2 вместо 3, 4 вместо 5 и 6 вместо 7), так как это основной фон, а пятно, канву или многоцветность учесть в данном случае невозможно и это вносит определённую погрешность.
И всё же анализ показал тенденцию взаимодействия пигментов в фенотипах и генотипах при одинаковых и разных тональностях у родителей.Анализ выявил, что целенаправленная селекция ведётся в основном для получения следующих окрасок: белая, зелёная, жёлтая, розовая, красная, чёрная, фиолетово-голубая. Селекционная работа на остальные окраски ведётся значительно реже, а получаются они чаще случайно.