29. Селекция на гетерозис у гладиолусов

Уже давно, до открытия законов Менделя, было подмечено, что гибриды иногда превосходят родительские организмы по некоторым признакам. Это явление называли «гибридной силой» (гибридной мощностью).

 Эффект гибридной мощности (гибридной силы) или гетерозиса, заключается в превосходстве гибридов F₁ по ряду признаков над исходными родительскими формами. Гетерозис может проявляться по одному или нескольким признакам.

Прежде чем перейти к рассмотрению этого метода селекции, необходимо остановиться на некоторых теоретических положениях.

В первом менделеевском правиле говорится, что поколение F₁ в отношении проявления определённого признака или степени его выражения может занимать по сравнению с родителями среднее положение (промежуточное наследование), приближаться к одному из них (неполное доминирование) или полностью соответствовать одному из родителей (доминантное наследование). Однако в некоторых случаях поколение F₁ превосходит по мощности развития или в отношении определённого признака оба родительских сорта. Это и есть гетерозис.

Селекция на гетерозис сильно развита  на сельскохозяйственных растениях и на цветочных однолетниках.

 В научной литературе не упоминается селекция гладиолусов на гетерозис. Очевидно, это связано с тем, что самоопыление (инбридинг) у гладиолусов сделать трудно, а наукой установлено, что особенно продуктивны гибриды F₁, получаемые от скрещивания инбредных линий. В этом случае, при правильном подборе инбредных линий получаются гибриды с сильно выраженным эффектом гетерозиса. Но это относится пока только к тем растениям, с которыми проводилась многолетняя работа по самоопылению. Гладиолус в их число не входит.

Именно поэтому я раньше считал, что селекция на гетерозис у гладиолусов невозможна. Но получив ранний мощный сорт Малиновый Гигант задумался о справедливости такого мнения.  

Одной из характерных особенностей гетерозиса у гладиолуса является то, что происходит закрепление гетерозиса в полученном сорте, так как гладиолус размножается вегетативно.

Наука различает три формы гетерозиса: соматический – более мощное развитие вегетативных органов у гибридных растений, репродуктивный – более мощное развитие репродуктивных органов, например, повышенная фертильность пыльцы, лучшее оплодотворение и созревание семян, адаптивный (приспособительный)  - повышение приспособленности гибридных организмов к действию неблагоприятных факторов окружающей среды, то есть более высокую жизнеспособность.

Чтобы правильно подходить к вопросу селекции на гетерозис, надо знать какие происходят процессы в растении, чтобы проявился гетерозис. Однако наука до сих пор не даёт однозначного ответа о механизме действия гетерозиса.

В настоящее время большинство учёных склоняются к тому, что гетерозис зависит от скорости протекания физиологических процессов, например от скорости клеточного деления.

Относительно генетических основ действия гетерозиса, также нет ясности. Разработано несколько гипотез на этот счёт, но в основном учёные рассматривают только две.

Первая состоит в том, что гетерозиготное состояние оказывает стимулирующее действие, которое проявляется в усиленном росте. Чем гетерозиготнее гибридное потомство, чем большим числом генов различаются родительские сорта, тем сильнее должен быть гетерозис.

Но почему в гетерозиготном состоянии (Аа) обмен веществ протекает на оптимальном уровне и сочетание доминантного и рецессивного аллелей одного гена вызывает более сильный эффект (или сверхдоминирование), чем два одинаковых аллеля (АА или аа) пока объяснить не удалось.

В одной работе о гетерозисе я нашёл объяснение этому явлению по одному из основных положений диалектического материализма, которое гласит: «Явлениям природы всегда свойственно внутреннее единство противоположностей, так как они постоянно имеют свои отрицательные и положительные стороны. Развитие процессов ускоряется благодаря присущим им противоречиям. Также и в науке наличие противоречивых мнений является источником прогресса. Разве объединение многих различных аллелей наследственных факторов в поколении F₁ не вносит в него внутреннюю противоречивость?».

В другой работе говорится, что причиной гетерозиса является то, что при скрещивании гометы родителей, из которых образуются зиготы, характеризуются достаточной разнокачественностью. В этом случае наследственность обогащается, появляется большая возможность развития растений в разных направлениях и практически не выщепляются гомозиготные аллели (первая гипотеза).  При этом гетерозиготность повышена и условия для проявления гетерозиса более благоприятные.

Перенося это на гладиолусы можно сказать, что в практике селекции на гетерозис надо подбирать родителей с противоположными признаками. А значит, сорта не должны быть близкими родственниками. Чем более отдалёнными родственниками являются родительские сорта, тем в большей степени может проявляться эффект гетерозиса у гибридов первого поколения.

Согласно сказанному в предыдущем абзаце посмотрим, какие сочетания генотипов дают в F₁ только гетерозиготное поколение. Для этого рассмотрим варианты скрещивания гладиолусов с различными генотипами.

                         Варианты скрещивания гладиолусов с различными генотипами                           

Из таблицы видно, что все представленные генотипы гладиолусов являются тетроплоидами. Цветоводы могут задать вопрос: «Почему только тетроплоиды?»  Дело в том, что со времён получения в 1841 году гладиолуса гентского, который оказался тетроплоидом, селекционеры постоянно работали над его усовершенствованием. В середине 20-го века большинство гибридных садовых гладиолусов стали тетроплоидами. В работах наших специалистов мы видим этому подтверждение. Например, в книге «Генетические основы создания исходного материала гладиолуса» (1989 год) доктора биологических наук А.В. Мурина  чётко сказано о том, что современный гибридный гладиолус является тетраплоидом. В одной из последних работ Т.Г. Тамберг – «Как наследуются признаки у гладиолусов» - также говорится, что современный гладиолус является тетраплоидом. Однако не все так считают. В 1996 году в бюллетени клуба  №4 напечатана статья «Как изучать родительские формы», где известный селекционер А.Н. Громов ответил на ряд вопросов редакции. В том числе он сказал: «Основная масса современных культурных сортов гладиолуса является диплоидами (например, «Улыбка Гагарина»), встречаются и тетраплоиды…». Он также сказал: «Однако сейчас даже профессионалу недоступны современное оборудование, химические реактивы, необходимые для таких исследований».

В то время я работал над своим методом прогнозирования признаков гладиолуса при гибридизации. Вся многолетняя статистика для этого метода была у меня основана на том, что современный садовый гладиолус является тетраплоидом.

В своей селекционной  работе использовал также и сорт Улыбка Гагарина. Я считал сорт тетраплоидом и для подтверждения стал искать возможность проверить вариант плоидности. В  2003 году меня познакомили на Биофаке МГУ с Людмилой Васильевной Соловьёвой, которая согласилась помочь определить плоидность нескольких сортов.

Для проверки плоидности я выбрал следующие сорта: Белоснежка (1987 – 1995), Зелёное Гофре (1986 – 1993), Лососевый Гигант (1984 – 1994), Малиновый Гигант (1994 – 2002), Первомай (? – 1986), Пламя (1974 – 1983), Улыбка Гагарина (? – 1980).

После названия сорта в скобках первая дата обозначает год скрещивания, то есть год получения семян, а вторая дата – год выпуска сорта. В сортах Первомай и Улыбка Гагарина первая дата отсутствует, так как она мне неизвестна. Эти данные приведены, чтобы читатели поняли, когда получены эти сорта. Ниже приведён документ по определению плоидности этих сортов.

Контроль количества хромосом в сортах производился на электронном микроскопе. Людмила Васильевна по своему выбору сделала фотографии хромосом у двух сортов.

                                                          Белоснежка                              Лососевый Гигантнт

Из анализа таблицы видно, что только в четырёх вариантах скрещивания не получаются в F₁ гомозиготные гибриды, что и соответствует первой гипотезе.

Это варианты: АААА х аааа,   АААА х Аааа,   АААа х аааа,   АААа х Аааа.

Надо сказать, что в этих вариантах скрещивания просто выше вероятность получения гетерозиготных гибридов, но это не значит, что в других вариантах не получится гетерозис. Кроме того надо помнить, что признаков много и подбирать родительские пары надо именно для того признака, для которого хочется иметь гетерозисное растение. Как уже говорилось для этого случая надо подбирать родителей, не имеющих в своей родословной родственных связей. Кроме того надо брать родителей, у которых данный признак противоположный, помня о «единстве противоположностей».

Вторая гипотеза исходит из того, что гетерозис проявляется сильнее всего тогда, когда в гибриде F₁ объединяется большое число благоприятно действующих генов. При этом считают, что доминантные аллели этих генов проявляют положительное действие, а резистивные, наоборот, не оказывают такого влияния. Другими словами, в клетках гибрида F₁  содержится два набора хромосом, один получен от матери, другой – от отца. Они отличаются по генному составу, что, очевидно, может вызывать гетерозис. Следовательно, источником гибридной силы является взаимодействие между родительскими геномами. То есть, если межгеномная сбалансированность хорошая, то возникает гибридная мощность. При плохой их сбалансированности гибридная мощность не возникает.

Я считаю, что эффект гетерозиса зависит также от кроссинговера. Здесь возможны варианты согласно и первой, и второй гипотез. Согласно первой гипотезе при перекрёсте хромосом может увеличиваться количество гетерозиготных аллелей, а по второй – увеличивается количество положительно действующих аллелей из-за разрыва нежелательных сцеплений генов в родительских сортах. Однако при отсутствии генетических карт, практически использовать кроссинговер возможно только при случайном сочетании необходимых родительских сортов.

На практике селекционер гладиолусов производит индивидуальный отбор лучших гибридов от проведённого опыления согласно заданной задаче. Индивидуальный положительный отбор является верным средством оценки полученных генотипов. В результате отбирается будущий сорт. Однако надо помнить, что сорт создан в определённых условиях и не всегда в других условиях будет повторять те же признаки. Иначе говоря, несмотря на то, что отбор оценивает генотип организма, его действие зависит от внешней среды. Более эффективен отбор, осуществляющийся на фоне среды, максимально выявляющей наследственные возможности (норму реакции генотипа) отбираемых гибридов. Поэтому при проведении испытаний отобранных гетерозисных гибридов и их сравнение с родительскими сортами необходимо учитывать условия роста, агротехнику, температурный режим и другие меняющиеся внешние факторы, которые влияют на рост растений гладиолуса. Поэтому испытания гибридов, до получения статуса сорта проводятся много лет, в которых условия роста меняются. Гетерозис при этом сохраняется, но может проявляться в большей или меньшей степени.

Отмечу один из моментов своей селекционной практики. Сорт Рубин получен при опылении восьмого цветка материнского растения. В результате рост растения достиг 190см.

При опылении сорта Очаровательные Глазки был также задействован (сознательно) восьмой цветок. Получен гибрид, у которого рост достигает 170-200см (в зависимости от погоды), а соцветие длиной 70-105см. Сейчас это уже сорт Москва-870.

Надо отметить, что в качестве отцовского растения был  использован светло-зелёный  гладиолус. Такое сочетание родителей соответствует первой гипотезе гетерозиса с вариантом АААа х Аааа. Надо также отметить, что родительские сорта не имеют родственных связей, то есть "далеки" друг от друга.

Интродуцированный сорт назван Москва-870.

До этого был выпущен ранний мощный сорт Масленица, который получен от опыления 7-го цветка материнского растения.

Следует отметить, что при скрещивании гладиолусов гетерозис встречается не так уж и редко. Просто селекционеры не всегда обращают на это внимание.

Я проанализировал родословную своих сортов и оказалось, что почти 10% из всех выведенных мною сортов имеют гетерозис по следующим признакам:                    по количеству бутонов в соцветии,

                                                     по сроку цветения,

                                                     по жизнеспособности,

                                                     по размеру цветка,

                                                     по высоте растения.

Ниже привожу эти сорта.

Аккорд (475-Р) – Веер (456-С) х Робин Гуд (458-С).

                     Гетерозис по сроку цветения.

Вера,Надежда,Любовь (544-С) – Донна Мария (420-С) х Я Вас Люблю (444-С).

                     Гетерозис по размеру цветка.

Весёлый Карнавал (463-Р) – Звезда Украины (485-РС) х Перо Павлина II (405-С).

                     Гетерозис по сроку цветения.

Вечерняя Звезда (485-Р) – Небо и Звёзды (485-РС) х Модра Есо (483-РС).

                     Гетерозис по сроку цветения.

Дракоша (495-РС) – Лососевый Сюрприз (534-Р) х Оранжевый Факел (425-Р).

                     Гетерозис по гофрировке.

Журавушка (400-Р) – Балтасис Жиргас (500-РС) х Орион (473-С).

                     Гетерозис по сроку цветения.

Зеленоград (504-С) – Ярни Лоука (404-С) х Эмеральд Риппл (404-С).

                     Гетерозис по размеру цветка.

Красная Звезда (456-Р) – Робин Гуд (458-С) х Подарок Срезочнику (554-РС).

                     Гетерозис по сроку цветения.

Лососевый Сюрприз (534-Р) – Румяное Облако (544-С) х Чудное Мгновение (545-С).

                     Гетерозис по сроку цветения.

Маг (578-Р) – Тарантул (558-С) х Штрих (492-С).

                     Гетерозис по сроку цветения.

Малиновый Гигант (562-Р) -  Присцилла (465-РС) х Первомай (554-ОР).

                     Гетерозис по высоте растения.

Ночная Серенада (576-Р) – Плам Тарт(478-Р) х Донна Мария (420-С).

                     Гетерозис по размеру цветка.

Масленица (520-Р) – Лососевый Сюрприз (534-Р) х Маргарита (516-С).

                     Гетерозис по жизнеспособности.

Молодость (501-С) – Улыбка Гагарина (543-РС) х Снежинка (500-РС).

                     Гетерозис по высоте растения и количеству бутонов.

Подарок Срезочнику (554-РС) – Джангл Флауэр (556-С) х Цветок Раннего Рынка (556-Р)

                     Гетерозис по жизнеспособности..

Птица Счастья (485-ОР) – Небо и Звёзды (485-РС) х Модра Есо (483-РС).

                     Гетерозис по сроку цветения.

Розовая Башня (543-СП) – Улыбка Гагарина (543-РС) х Снежинка (500-РС).

                     Гетерозис по количеству бутонов.

Светлана (473-Р) – Звезда Украины (485-РС) х Белоснежка (500-С).

                     Гетерозис по сроку цветения.

Сиреневая Чистота (576-Р) – Летний Дождь (485-Р) х Малиновая Темнота (467-Р).

                     Гетерозис по размеру цветка.

Принцесса Цирка (535-РС) – Колор Парад (437-СП) х Румяные щёчки (541-С).

                     Гетерозис по жизнеспособности.

Рубин (556-РС) – Веер (456-С) х Кремлёвская Стена (556-РС).

                     Гетерозис по высоте растения.

Юлия (464-ОР) – Улыбка Гагарина (543-РС) х Вишнёвое Дерево (568-Р).

                     Гетерозис по сроку цветения.